Apatosaurus est un genre fossile de dinosaures herbivores sauropodes géants de la famille des diplodocidés Il a vécu en
Apatosaurus

Apatosaurus est un genre fossile de dinosaures herbivores sauropodes géants de la famille des diplodocidés. Il a vécu en Amérique du Nord au Jurassique supérieur (Kimméridgien et Tithonien), il y a environ entre 156,3 et 146,8 Ma (millions d'années),. Leurs restes fossiles ont été découverts dans les États de l'ouest et du centre des États-Unis dans la formation de Morrison.

Règne | Animalia |
---|---|
Embranchement | Chordata |
Classe | Sauropsida |
Super-ordre | Dinosauria |
Ordre | Saurischia |
Sous-ordre | † Sauropodomorpha |
Infra-ordre | † Sauropoda |
Famille | † Diplodocidae |
Sous-famille | † Apatosaurinae |
Genre
Marsh, 1877
Espèces de rang inférieur
- † Apatosaurus ajax Marsh, 1877, espèce type
- † Apatosaurus louisae , 1916
Selon Paleobiology Database en 2024, le genre a deux espèces décrites, Apatosaurus ajax et Apatosaurus louisae.
Étymologie
Le nom de genre Apatosaurus vient des mots du grec ancien apatē ( ἀπάτη) / apatēlos ( ἀπατηλός ) signifiant « déception » / « trompeur », et « sauros » ( σαῦρος) signifiant « lézard » pour donner « lézard trompeur ». Marsh lui a donné ce nom car les arcs hémaux de l'animal ressemblaient plus à ceux d'un mosasaure, un grand reptile marin, qu'à ceux d'un dinosaure.
Apatosaurus et Brontosaurus
L'apatosaure est encore souvent désigné, par erreur, dans le grand public, comme brontosaure ou Brontosaurus (du grec signifiant littéralement « lézard tonnerre »), genre qui a été considéré dès 1903 comme un synonyme junior d'Apatosaurus.
Cependant en 2015, une synthèse sur les Diplodocidae réalisée par Emanuel Tschopp, Octavio Mateus et Roger B.J. Benson en 2015 propose de réhabiliter le genre Brontosaurus auquel ils affilient trois espèces, ce qui n'est pas accepté par de nombreux paléontologues.
Histoire
Création des deux genres
La confusion vient du fait que le paléontologue américain Othniel Charles Marsh qui a découvert les premiers fossiles leur a attribué le nom Apatosaurus en 1877 mais, deux ans après cette découverte, Marsh découvrit les restes d'un autre individu, un juvénile, qu'il n'identifie pas comme appartenant au même genre et qu'il nomme Brontosaurus.
Mise en synonymie sous le nom d'Apatosaurus
En 1903, un autre paléontologue américain, , réétudia les restes des deux spécimens et conclut qu'en réalité ils devaient être rangés dans le même genre. Le genre Apatosaurus ayant été nommé en premier, le principe d'antériorité du code international de nomenclature zoologique (CINZ) lui donne la priorité, en reléguant Brontosaurus au rang de simple synonyme.
Résilience du terme brontosaure
Le terme de brontosaure est resté cependant courant dans la littérature non-scientifique, ainsi que dans les films, et bien connu du grand public, pour qui il apparaît même parfois comme un synonyme du mot dinosaure. Le service postal gouvernemental des États-Unis (United States Postal Service) imprime même en 1989 des timbres figurant des dinosaures incluant Brontosaurus aux côtés de Tyrannosaurus, Stegosaurus, Pteranodon, ce dernier n’étant d'ailleurs pas un dinosaure. Cet usage tardif du terme Brontosaurus à la place de celui d'Apatosaurus soulève une polémique de scientifiques qui critiquent l'institution comme « favorisant l'analphabétisme scientifique ». Le célèbre paléontologue américain Stephen Jay Gould en fera même le sujet d'un de ses livres en 1991 « Bully for Brontosaurus » (« La Foire aux dinosaures : réflexions sur l’histoire naturelle »), où il reconnait l'importance du mot Brontosaurus dans l'imagination populaire, même si, d'un point de vue scientifique il ne peut qu'être d'accord avec la mise en synonymie de Riggs en 1903.
Tentative de réhabilitation scientifique du genre Brontosaurus
En 2015, Emanuel Tschopp, Octavio Mateus et Roger B.J. Benson dans leur étude des Diplodocidae concluent qu'Apatosaurus excelsus était en fait suffisamment différent de l'espèce type du genre Apatosaurus, pour conserver son attribution originale de Brontosaurus excelsus (Marsh, 1879). Leur étude s'appuie sur l'analyse de 81 spécimens sur lesquels ils comparent les variations de 477 caractères morphologiques. Brontosaurus se distinguerait d'Apatosaurus par :
- un cou moins large, supposé moins fort ;
- des vertèbres dorsales postérieures présentent un corps vertébral plus long que large ;
- une omoplate dont la partie arrière jusqu'au bord acromial et à la lame distale présente un sillon ;
- le bord acromial de la lame scapulaire distale porte un renflement arrondi ;
- un rapport de la longueur/largeur de l'os astragale supérieur à 0,55.
Cette proposition qui va à l'encontre des règles habituelles de la taxonomie a ouvert une polémique.
Des experts comme Paul Barrett, responsables des dinosaures au Musée d'histoire naturelle de Londres, semblent dépités : « Ça nous a pris beaucoup de temps pour convaincre les gens qu'ils ne doivent pas utiliser le nom brontosaure. Et maintenant que l'on y est arrivé, il semble qu'il va falloir revenir en arrière et dire "En fait, vous pouvez le faire" ».
Description

Apatosaurus ajax (orange), Apatosaurus louisae (rouge),
avec un humain (bleu) et Brontosaurus parvus (vert).

sculpté en 1931,
pour être monté sur un squelette post-crânien d'Apatosaurus.
Muséum d'histoire naturelle Peabody.
Taille
L'apatosaure est célèbre pour sa longue colonne vertébrale, son long cou, et sa queue effilée qui comptait 82 os ; c'est un très grand sauropode et donc l'un des plus grands animaux terrestres ayant jamais vécu.
La plupart des estimations de taille sont basées sur un spécimen, l'espèce type d'Apatosaurus louisae du Carnegie Museum of Natural History de Pittsburgh, référencé CM 3018. En 1936, sa colonne vertébrale a été mesurée à 21,8 mètres par Charles Gilmore. En 2015, sa masse est estimée entre 21,8 et 38,2 tonnes, similaire à celle du genre Dreadnoughtus.
Quelques spécimens de l'espèce A. ajax, comme celui du Muséum d'histoire naturelle d'Oklahoma, référencé OMNH 1670, correspondent à des individus qui seraient 11 à 30 % plus longs que CM 3018, soit 24 à 28 mètres (Thomas Holtz retient la longueur de 26 mètres en 2011), suggérant une masse près de deux fois plus importantes que celle de CM 3018, soit 32,7 à 72,6 tonnes.
Crâne

spécimen CMC VP 7180.
Le crâne d'Apatosaurus n'a pas été découvert lors des premières descriptions de l'animal. Ainsi plusieurs squelettes post-crâniens d'Apatosaurus ont été remontés avec des crânes appartenant aux genres Camarasaurus ou Brachiosaurus.
Le premier crâne, celui d'Apatosaurus louisae, ne fut découvert qu'en 1909 à quelques mètres des os du cou ; il est très similaire à celui de Diplodocus. Cependant, malgré cette découverte, le paléontologue Henry Fairfield Osborn et certains de ses collègues refusent cette association et c'est ainsi que la plupart des squelettes d'Apatosaurus continuent à porter des crânes ne leur appartenant pas ou avec des crânes hypothétiques en plâtre jusque dans les années 1970. En 1975, John Stanton McIntosh et David Berman redécrivent les crânes connus de Diplodocus et d'Apatosaurus et confirment qu'Apatosaurus (et Brontosaurus) possédaient un crâne ressemblant à celui des Diplodocus. Ils réattribuent de nombreux crânes supposés appartenir au genre Diplodocus au genre Apatosaurus.
Comme chez la plupart des sauropodes le crâne est relativement petit par rapport à la taille de l'animal. Les mâchoires sont garnies de dents spatulées (en forme de ciseau) adaptées à un régime herbivore. Le museau d'Apatosaurus, comme celui des diplodocoïdes proches est de forme carrée, sans toutefois être aussi géométrique que le rebbachisauridé Nigersaurus.
Colonne vertébrale

Muséum d'histoire naturelle Peabody, (YPM 1860)
en vue latérale et antérieure.

La formule vertébrale de l'holotype d'A. louisae est de 15 cervicales, 10 dorsales, 5 sacrées et 82 caudales. Le nombre de ces dernières varie cependant même à l'intérieur d'une même espèce.
Comme chez les autres sauropodes les vertèbres cervicales sont profondément divisées (bifurquées) ; elles portent des épines neurales séparées par un large sillon qui donne un cou très large à l'animal.
Les vertèbres cervicales d'Apatosaurus et de Brontosaurus sont plus larges et plus robustes que celles des autres diplodocidés ; elles ressemblent à celles de Camarasaurus,. De plus, elles portent des côtes cervicales plus allongées vers le sol que chez les diplodocinés. Le cou est cependant allégé par une grande pneumatisation des vertèbres cervicales qui renferment de nombreux sacs à air. Chez Apatosaurus louisae, le couple atlas-axis des premières cervicales est presque fusionné. Les 10 côtes dorsales sont par contre articulées librement aux vertèbres.
La forme de la queue est inhabituelle pour un diplodocidé, car la hauteur des processus épineux des vertèbres décroît rapidement depuis les hanches pour donner une queue relativement fine. Comme chez les autres diplodocidés, la queue de ce quadrupède ressemble dans sa partie finale à un fouet.
Membres
Les membres d'Apatosaurus sont très robustes avec les pattes avant un peu plus courtes que les postérieures.
La ceinture pelvienne montre des ilions robustes et des pubis et ischions fusionnés.
Les fémurs d'Apatosaurus sont très solides et sont parmi les plus robustes chez les sauropodes. Les os du tibia et du péroné sont différents des os élancés de Diplodocus, mais sont presque indiscernables de ceux de Camarasaurus. Le péroné est plus long et plus mince que le tibia,.
Chaque patte avant portait une seule grande griffe, un trait partagé par tous les sauropodes plus évolués que le genre Shunosaurus,. Cette phalange unguale, en forme de griffe, est légèrement courbée et tronquée à son extrémité. Par contre, les trois premiers orteils (vers l'intérieur) possèdent des griffes sur chaque membre postérieur.
Paléobiologie

Au cours du XIXe siècle et au début du XXe siècle, les sauropodes étaient supposés être trop massifs pour soutenir leur propre masse à terre. Il avait été théorisé qu'ils ne pouvaient vivre qu'en partie immergés dans l'eau. Ces théories ont été réfutées au cours du XXe siècle et au début du XXIe siècle, et les sauropodes sont aujourd'hui considérés comme des animaux franchement terrestres.
La morphologie du museau et des dents, disposées de façon rectiligne, plaide pour un régime herbivore non sélectif de plantes à hauteur du sol. Des analyses de la morphologie des vertèbres du cou de l'animal ont montré que, contrairement à l'image classique d'animaux au cou redressé pour attraper de la végétation à grande hauteur, celles-ci n'étaient pas très flexibles et qu'Apatosaurus était adapté pour consommer une végétation basse,,. Cette hypothèse est toutefois remise en cause en 2014 par Taylor qui, après avoir étudié la quantité et la position des cartilages intervertébraux, conclut à l'opposé que le cou d''Apatausaurus, comme celui de Diplodocus était très flexible. Stevens et Parrish en 1999 estiment qu'Apatosaurus pouvait manger des fougères, des Bennettitales, ptéridospermes ou « fougères à graines », des Equisetales (sortes de prêles) et des algues. Ces mêmes auteurs en 2005 envisagent qu'il se nourrissait de plantes subaquatiques à partir des rives.
Une étude en 2015 de Taylor et ses collègues sur les cous d'Apatosaurus et Brontosaurus montrent qu'ils sont très différents de ceux des autres diplodocidés et que cette différence serait due à l'utilisation, par ces deux genres, de leur cou comme d'une arme dans des combats lors de compétitions intraspécifiques.
L'étude des pistes fossiles des sauropodes comme Apatosaurus et Brontosaurus, démontrerait à partir de l'analyse de leurs empreintes de pas, qu'ils pouvaient marcher entre environ 25 et 40 kilomètres par jour et que leur vitesse maximale pouvait atteindre de 20 à 30 kilomètres par heure.
La morphologie de la queue d’Apatosaurus a donné lieu à des interrogations sur sa capacité à émettre des claquements comparables à ceux d'un fouet, claquements qui sont émis par l'extrémité de l'arme lorsqu'elle franchit le mur du son. L'hypothèse est avancée pour la première fois en 1997 par Nathan Myhrvold, un employé de Microsoft passionné de paléontologie, sur la base d'une simulation par ordinateur qu'il avait co-élaborée avec le paléontologue canadien Philip John Currie,. L'hypothèse est accueillie avec curiosité par plusieurs paléontologues. D'autres sont plus sceptiques, comme Kenneth Carpenter. Après de nouvelles recherches, Myrhold présente une maquette de queue de sauropode lors de la conférence de la Society of Vertebrate Paleontology en 2015 à l'appui de son hypothèse. En 2022, de nouvelles recherches menées par Simone Conti de l'École des sciences et des technologies de l'Université nouvelle de Lisbonne, au Portugal, élaborent des simulations informatiques plus précises en prenant en compte un plus grand nombre de facteurs. Elles concluent que les sauropodes avaient des queues bien moins souples qu'on ne le pensait auparavant et que l'extrémité de la queue ne se déplaçait pas à plus de 33 mètres par seconde au maximum, soit bien moins vite que ne le supposaient les simulations de Myrhold (et bien en deçà de la vitesse nécessaire pour franchir le mur du son). De plus, toujours selon ces simulations, les tissus organiques du bout de la queue n'auraient pas supporté d'atteindre des vitesses pareilles.
Paléoécologie

Muséum d'histoire naturelle d'Oklahoma.

montrant des traces de morsures d'un grand théropode.
Les fossiles d'Apatosaurus proviennent de la formation géologique de Morrison. Ce sont des sédiments déposés dans un environnement alluvial à marin peu profond. Leur datation radiométrique indique un âge entre 156,3 et 146,8 Ma (millions d'années), couvrant à peu près tout l'intervalle du Kimméridgien et du Tithonien, les deux derniers étages du Jurassique supérieur,. Cette formation, caractéristique du bassin de Morrison, qui s'étend du Nouveau-Mexique jusqu'à l'Alberta et la Saskatchewan, s'est déposée dans un environnement semi-aride alternant des saisons sèches et humides. Les sédiments en provenance de bassins de drainages par des rivières se sont déposés dans des zones basses marécageuses, de lacs, de chenaux et de plaines alluviales,,.
Le registre fossile de la formation de Morrison est dominé par les sauropodes géants. Il s'agit de Camarasaurus, Apatosaurus, Brontosaurus, Diplodocus et Brachiosaurus. Ils sont associés à des ornithischiens : Camptosaurus, Dryosaurus et Stegosaurus. Les théropodes carnivores associés sont Allosaurus, Ceratosaurus, Ornitholestes, Saurophaganax et Torvosaurus.
Les autres vertébrés qui partagent ce paléo-environnement sont des poissons à nageoires rayonnées, des grenouilles, des salamandre (amphibien)s, des tortues, des sphénodontes, des lézards, terrestres et aquatiques, des crocodylomorphes, et plusieurs espèces de ptérosaures. Des coquilles de bivalves et d'escargots aquatiques sont aussi courantes. La paléoflore se compose d'algues vertes, de champignons, de mousses, de « prêles », cycadophytes, de ginkgos et de plusieurs familles de conifères.
Apatosaurus est le second sauropode le plus abondant dans cet écosystème de la formation de Morrison après Camarasaurus ; ses fossiles sont cependant plus concentrés dans la partie supérieure (tithonienne) de la formation et il s'agit presque exclusivement de restes d'A. ajax, car ceux d'A. louisae sont rares.
Malgré sa taille importante, Apatosaurus n'est pas le plus grand sauropode découvert dans cette formation, il était surpassé par Supersaurus.
Inventaire des fossiles retrouvés
Des fossiles de ce dinosaure ont été trouvés en relativement grande quantité (une douzaine de squelettes) en Amérique du Nord : aux États-Unis à Nine Mile Quarry et Bone Cabin Quarry au Wyoming, et sur des sites du Colorado, de l'Oklahoma, de l'Utah ; ce sont, avec leurs attributions originales :
- A. ajax : YPM 1860, 1861, 1840, 4676 - AMNH 460 - NSMT-PV 20375
- A. louisae : CMNH 3018, 3378, 11162 - LACM 52844
- « A. excelsus » : YPM 1980, 1981
- « A. minimus » : AMNH 675
Les différentes espèces
Espèces valides
Seules deux espèces d'apatosaures sont considérées comme valides, A. ajax et A. louisae.
Historique
De nombreuses espèces d'Apatosaurus ont été créées à partir de fossiles très partiels. Marsh dans le contexte très singulier de la guerre des os avec Edward Drinker Cope a nommé autant d'espèces qu'il le pouvait, la plupart basées sur des fossiles fragmentaires non diagnostiques.
En 2005, Paul Upchurch et ses collègues publient une synthèse sur le genre Apatosaurus. Ils en concluent qu'A. louisae est l'espèce la plus basale, suivie par le spécimen FMNH P25112, puis une polytomie constituée d'A. ajax, A. parvus et A. excelsus.
En 2015, leur analyse a été révisée et élargie par l'intégration de nombreux autres spécimens de diplodocidés, par Tschopp, Mateus et Benson qui ne retiennent que deux espèces d'Apatosaurus (A. ajax et A. louisae), et différencient le genre Brontosaurus, qu'ils réhabilitent, du genre Apatosaurus.
L'analyse des différents spécimens de diplodocidés étudiés et leur attribution aux genres et espèces considérés comme valides dans cette étude est résumée dans le cladogramme ci-dessous :
Apatosaurinae |
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Apatosaurus ajax
L'espèce a été nommée par Marsh en 1877 en référence à Ajax, le héros de la mythologie grecque,. Marsh a choisi comme holotype un squelette incomplet d'un spécimen juvénile (YPM 1860). Cette espèce a été moins étudiée que Brontosaurus et A. louisae, car les fossiles de cet holotype étaient trop incomplets.
En 2005, Paul Upchurch assigne plusieurs autres spécimens à l'espèce : YPM 1840, NSMT-PV 20375, YPM 1861 et AMNH 460.
En 2015, Emanuel Tschopp et ses collègues ne retiennent que l'holotype YPM 1860 comme appartenant sans conteste à l'espèce A. ajax. Le spécimen AMNH 460 appartiendrait, soit au genre Brontosaurus, soit à un éventuel nouveau taxon. Par ailleurs, YPM 1861 et NSMT-PV 20375 ne montrent que peu de caractères différents et ne peuvent être distingués d'A. ajax. Comme YPM 1861 est l'holotype d'« Atlantosaurus » immanis, il deviendrait un synonyme junior d'A. ajax.
Apatosaurus louisae

L'espèce a été nommée par en 1916, à partir d'un squelette partiel découvert en Utah. L'holotype est référencé CM 3018. D'autres spécimens sont attribués à l'espèce : CM 3378, CM 11162 et LACM 52844. Les deux premiers sont représentés par des colonnes vertébrales, tandis que le dernier est constitué d'un crâne et d'un squelette presque complet.
En 2015, E. Tschopp et ses collègues concluent que le spécimen type d'Apatosaurus laticollis (YPM 1861) est très proche de CM 3018, et qu'il devient ainsi un synonyme junior d'A. louisae.
Espèces réattribuées

soit à A. ajax, soit à une nouvelle espèce plus basale.

au Muséum américain d'histoire naturelle,
tel que remonté en 1995.

Apatosaurus sp. (BYU 17096),
surnommé « Einstein ».
- Apatosaurus grandis est nommé en 1877 par Marsh dans l'article décrivant A. ajax. La description et la figuration sont sommaires. Un an plus tard, Marsh dira que l'attribution au genre Apatosaurus était provisoire et le spécimen est réattribué à un nouveau genre Morosaurus. Depuis Morosaurus a été mis en synonymie du genre Camarasaurus et plus précisément de C. grandis.
- Apatosaurus excelsus est à l'origine l'espèce type du genre Brontosaurus (B. excelsus), créé par Marsh en 1879. En 1903, Elmer Riggs reclasse Brontosaurus comme un synonyme junior d'Apatosaurus, l'espèce devenant A. excelsus. En 2015, Tschopp, Mateus et Benson font valoir que lors de sa première description par Marsh, l'espèce était suffisamment distincte d'Apatosaurus pour mériter d'être érigée comme un nouveau genre ; ils lui redonnent donc son nom original : Brontosaurus excelsus.
- Apatosaurus parvus, d'abord décrit en 1902 par Peterson et Gilmore comme un spécimen juvénile du genre Elosaurus, a été attribué à Apatosaurus in 1994, et puis en 2015 à Brontosaurus en compagnie de plusieurs autres spécimens adultes.
- Apatosaurus minimus a d'abord été décrit en 1904 par Osborn comme un spécimen de Brontosaurus sp. En 1917, Henry Mook en fait une espèce d'Apatosaurus, A. minimus, basée sur un sacrum et des ilions. En 2012, et hésitent à le placer, soit dans les Diplodocoidea, soit parmi les Macronaria,. De même Emanuel Tschopp et ses collègues n'arrivent pas à le positionner clairement d'un point de vue phylogénétique dans leur étude de 2015.
- Apatosaurus alenquerensis a été nommé en 1957 par Albert-Félix de Lapparent et Georges Zbyweski. Il est décrit à partir d'un squelette post-crânien découvert au Portugal. En 1990 le fossile est attribué au genre Camarasaurus, sous le nom de Camarasaurus alenquerensis. En 1998, il est élevé au rang de genre sous le nom de Lourinhasaurus par P. Dantas et ses collègues,. Cette attribution est validée par Tschopp et ses collègues en 2015 qui placent Lourinhasaurus très proche de Camarasaurus dans la famille des Camarasauridae.
- Apatosaurus yahnahpin, est décrit par James Filla et Patrick Redman en 1994. Bakker en 1998 en fait l'holotype d'un nouveau genre, Eobrontosaurus, que Tschopp et ses collèges reclassent en 2015 sous le nom de Brontosaurus yahnahpin.
Classification
Apatosaurus appartient à la famille des Diplodocidae, un clade qui comprend quelques-uns des plus grands dinosaures sauropodes comme Diplodocus, Supersaurus et Barosaurus. Apatosaurus est classé également dans la sous-famille des Apatosaurinae, qui contient essentiellement les deux genres Apatosaurus et Brontosaurus, parfois considérés comme étant tous des Apatosaurus.
Le cladogramme des Diplodocidae ci-dessous reprend les conclusions de Tschopp, Mateus et Benson en 2015, dont la réhabilitation du genre Brontosaurus :
Diplodocidae |
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L'apatosaure dans la culture populaire

Films
L'apatosaure apparaît dans les romans Jurassic Park et Le Monde perdu comme un animal du parc. Il apparaît dans le quatrième film, Jurassic World, où les héros assistent à l'agonie de l'un d'eux, ainsi que dans sa suite Jurassic Wold : Fallen Kingdom.
Dessins animés
- Dans la série de dessins animés Le Petit Dinosaure, Petit-Pied, le héros, est un jeune apatosaure.
- Dans Dinosaur King on peut voir un apatosaure vers la toute fin de la série ; l'apatosaure en question s'appelle Brontikins.
- Dans Le Voyage d'Arlo, le héros Arlo et sa famille sont des apatosaures.
Voir aussi
Références taxinomiques
- (en) Paleobiology Database : Apatosaurus Marsh, 1877
- (en) Paleobiology Database : Apatosaurus ajax Marsh, 1877
- (en) Paleobiology Database : Apatosaurus louisae Holland, 1915
Annexes
Articles connexes
- Liste de dinosaures
- Sauropoda
- Diplodocidae
- Brontosaurus
- Bully for Brontosaurus
- Guerre des os
Liens externes
- Description du dinosaure Apatosaurus sur dinonews.net
Notes et références
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Apatosaurus est un genre fossile de dinosaures herbivores sauropodes geants de la famille des diplodocides Il a vecu en Amerique du Nord au Jurassique superieur Kimmeridgien et Tithonien il y a environ entre 156 3 et 146 8 Ma millions d annees Leurs restes fossiles ont ete decouverts dans les Etats de l ouest et du centre des Etats Unis dans la formation de Morrison Apatosaurus Reconstitution d un apatosaure par Dimitri Bogdanov 152 150 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Jurassique superieur Kimmeridgien 62 collectionsClassificationRegne AnimaliaEmbranchement ChordataClasse SauropsidaSuper ordre DinosauriaOrdre SaurischiaSous ordre SauropodomorphaInfra ordre SauropodaFamille DiplodocidaeSous famille Apatosaurinae Genre Apatosaurus Marsh 1877 Especes de rang inferieur Apatosaurus ajax Marsh 1877 espece type Apatosaurus louisae 1916 Selon Paleobiology Database en 2024 le genre a deux especes decrites Apatosaurus ajax et Apatosaurus louisae EtymologieLe nom de genre Apatosaurus vient des mots du grec ancien apate ἀpath apatelos ἀpathlos signifiant deception trompeur et sauros saῦros signifiant lezard pour donner lezard trompeur Marsh lui a donne ce nom car les arcs hemaux de l animal ressemblaient plus a ceux d un mosasaure un grand reptile marin qu a ceux d un dinosaure Apatosaurus et BrontosaurusL apatosaure est encore souvent designe par erreur dans le grand public comme brontosaure ou Brontosaurus du grec signifiant litteralement lezard tonnerre genre qui a ete considere des 1903 comme un synonyme junior d Apatosaurus Cependant en 2015 une synthese sur les Diplodocidae realisee par Emanuel Tschopp Octavio Mateus et Roger B J Benson en 2015 propose de rehabiliter le genre Brontosaurus auquel ils affilient trois especes ce qui n est pas accepte par de nombreux paleontologues Histoire Creation des deux genres La confusion vient du fait que le paleontologue americain Othniel Charles Marsh qui a decouvert les premiers fossiles leur a attribue le nom Apatosaurus en 1877 mais deux ans apres cette decouverte Marsh decouvrit les restes d un autre individu un juvenile qu il n identifie pas comme appartenant au meme genre et qu il nomme Brontosaurus Mise en synonymie sous le nom d Apatosaurus En 1903 un autre paleontologue americain reetudia les restes des deux specimens et conclut qu en realite ils devaient etre ranges dans le meme genre Le genre Apatosaurus ayant ete nomme en premier le principe d anteriorite du code international de nomenclature zoologique CINZ lui donne la priorite en releguant Brontosaurus au rang de simple synonyme Resilience du terme brontosaure Le terme de brontosaure est reste cependant courant dans la litterature non scientifique ainsi que dans les films et bien connu du grand public pour qui il apparait meme parfois comme un synonyme du mot dinosaure Le service postal gouvernemental des Etats Unis United States Postal Service imprime meme en 1989 des timbres figurant des dinosaures incluant Brontosaurus aux cotes de Tyrannosaurus Stegosaurus Pteranodon ce dernier n etant d ailleurs pas un dinosaure Cet usage tardif du terme Brontosaurus a la place de celui d Apatosaurus souleve une polemique de scientifiques qui critiquent l institution comme favorisant l analphabetisme scientifique Le celebre paleontologue americain Stephen Jay Gould en fera meme le sujet d un de ses livres en 1991 Bully for Brontosaurus La Foire aux dinosaures reflexions sur l histoire naturelle ou il reconnait l importance du mot Brontosaurus dans l imagination populaire meme si d un point de vue scientifique il ne peut qu etre d accord avec la mise en synonymie de Riggs en 1903 Tentative de rehabilitation scientifique du genre Brontosaurus En 2015 Emanuel Tschopp Octavio Mateus et Roger B J Benson dans leur etude des Diplodocidae concluent qu Apatosaurus excelsus etait en fait suffisamment different de l espece type du genre Apatosaurus pour conserver son attribution originale de Brontosaurus excelsus Marsh 1879 Leur etude s appuie sur l analyse de 81 specimens sur lesquels ils comparent les variations de 477 caracteres morphologiques Brontosaurus se distinguerait d Apatosaurus par un cou moins large suppose moins fort des vertebres dorsales posterieures presentent un corps vertebral plus long que large une omoplate dont la partie arriere jusqu au bord acromial et a la lame distale presente un sillon le bord acromial de la lame scapulaire distale porte un renflement arrondi un rapport de la longueur largeur de l os astragale superieur a 0 55 Cette proposition qui va a l encontre des regles habituelles de la taxonomie a ouvert une polemique Des experts comme Paul Barrett responsables des dinosaures au Musee d histoire naturelle de Londres semblent depites Ca nous a pris beaucoup de temps pour convaincre les gens qu ils ne doivent pas utiliser le nom brontosaure Et maintenant que l on y est arrive il semble qu il va falloir revenir en arriere et dire En fait vous pouvez le faire DescriptionComparaison de tailles moyennes entre Apatosaurus ajax orange Apatosaurus louisae rouge avec un humain bleu et Brontosaurus parvus vert Crane hypothetique d Apatosaurus sculpte en 1931 pour etre monte sur un squelette post cranien d Apatosaurus Museum d histoire naturelle Peabody Taille L apatosaure est celebre pour sa longue colonne vertebrale son long cou et sa queue effilee qui comptait 82 os c est un tres grand sauropode et donc l un des plus grands animaux terrestres ayant jamais vecu La plupart des estimations de taille sont basees sur un specimen l espece type d Apatosaurus louisae du Carnegie Museum of Natural History de Pittsburgh reference CM 3018 En 1936 sa colonne vertebrale a ete mesuree a 21 8 metres par Charles Gilmore En 2015 sa masse est estimee entre 21 8 et 38 2 tonnes similaire a celle du genre Dreadnoughtus Quelques specimens de l espece A ajax comme celui du Museum d histoire naturelle d Oklahoma reference OMNH 1670 correspondent a des individus qui seraient 11 a 30 plus longs que CM 3018 soit 24 a 28 metres Thomas Holtz retient la longueur de 26 metres en 2011 suggerant une masse pres de deux fois plus importantes que celle de CM 3018 soit 32 7 a 72 6 tonnes Crane Crane d A ajax specimen CMC VP 7180 Le crane d Apatosaurus n a pas ete decouvert lors des premieres descriptions de l animal Ainsi plusieurs squelettes post craniens d Apatosaurus ont ete remontes avec des cranes appartenant aux genres Camarasaurus ou Brachiosaurus Le premier crane celui d Apatosaurus louisae ne fut decouvert qu en 1909 a quelques metres des os du cou il est tres similaire a celui de Diplodocus Cependant malgre cette decouverte le paleontologue Henry Fairfield Osborn et certains de ses collegues refusent cette association et c est ainsi que la plupart des squelettes d Apatosaurus continuent a porter des cranes ne leur appartenant pas ou avec des cranes hypothetiques en platre jusque dans les annees 1970 En 1975 John Stanton McIntosh et David Berman redecrivent les cranes connus de Diplodocus et d Apatosaurus et confirment qu Apatosaurus et Brontosaurus possedaient un crane ressemblant a celui des Diplodocus Ils reattribuent de nombreux cranes supposes appartenir au genre Diplodocus au genre Apatosaurus Comme chez la plupart des sauropodes le crane est relativement petit par rapport a la taille de l animal Les machoires sont garnies de dents spatulees en forme de ciseau adaptees a un regime herbivore Le museau d Apatosaurus comme celui des diplodocoides proches est de forme carree sans toutefois etre aussi geometrique que le rebbachisauride Nigersaurus Colonne vertebrale Vertebres cervicales de l holotype d A ajax holotype Museum d histoire naturelle Peabody YPM 1860 en vue laterale et anterieure Illustration du sacrum d A ajax 1879 La formule vertebrale de l holotype d A louisae est de 15 cervicales 10 dorsales 5 sacrees et 82 caudales Le nombre de ces dernieres varie cependant meme a l interieur d une meme espece Comme chez les autres sauropodes les vertebres cervicales sont profondement divisees bifurquees elles portent des epines neurales separees par un large sillon qui donne un cou tres large a l animal Les vertebres cervicales d Apatosaurus et de Brontosaurus sont plus larges et plus robustes que celles des autres diplodocides elles ressemblent a celles de Camarasaurus De plus elles portent des cotes cervicales plus allongees vers le sol que chez les diplodocines Le cou est cependant allege par une grande pneumatisation des vertebres cervicales qui renferment de nombreux sacs a air Chez Apatosaurus louisae le couple atlas axis des premieres cervicales est presque fusionne Les 10 cotes dorsales sont par contre articulees librement aux vertebres La forme de la queue est inhabituelle pour un diplodocide car la hauteur des processus epineux des vertebres decroit rapidement depuis les hanches pour donner une queue relativement fine Comme chez les autres diplodocides la queue de ce quadrupede ressemble dans sa partie finale a un fouet Membres Les membres d Apatosaurus sont tres robustes avec les pattes avant un peu plus courtes que les posterieures La ceinture pelvienne montre des ilions robustes et des pubis et ischions fusionnes Les femurs d Apatosaurus sont tres solides et sont parmi les plus robustes chez les sauropodes Les os du tibia et du perone sont differents des os elances de Diplodocus mais sont presque indiscernables de ceux de Camarasaurus Le perone est plus long et plus mince que le tibia Chaque patte avant portait une seule grande griffe un trait partage par tous les sauropodes plus evolues que le genre Shunosaurus Cette phalange unguale en forme de griffe est legerement courbee et tronquee a son extremite Par contre les trois premiers orteils vers l interieur possedent des griffes sur chaque membre posterieur PaleobiologieCranes de plusieurs diplodocoides dont Apatosaurus en haut a droite Au cours du XIX e siecle et au debut du XX e siecle les sauropodes etaient supposes etre trop massifs pour soutenir leur propre masse a terre Il avait ete theorise qu ils ne pouvaient vivre qu en partie immerges dans l eau Ces theories ont ete refutees au cours du XX e siecle et au debut du XXI e siecle et les sauropodes sont aujourd hui consideres comme des animaux franchement terrestres La morphologie du museau et des dents disposees de facon rectiligne plaide pour un regime herbivore non selectif de plantes a hauteur du sol Des analyses de la morphologie des vertebres du cou de l animal ont montre que contrairement a l image classique d animaux au cou redresse pour attraper de la vegetation a grande hauteur celles ci n etaient pas tres flexibles et qu Apatosaurus etait adapte pour consommer une vegetation basse Cette hypothese est toutefois remise en cause en 2014 par Taylor qui apres avoir etudie la quantite et la position des cartilages intervertebraux conclut a l oppose que le cou d Apatausaurus comme celui de Diplodocus etait tres flexible Stevens et Parrish en 1999 estiment qu Apatosaurus pouvait manger des fougeres des Bennettitales pteridospermes ou fougeres a graines des Equisetales sortes de preles et des algues Ces memes auteurs en 2005 envisagent qu il se nourrissait de plantes subaquatiques a partir des rives Une etude en 2015 de Taylor et ses collegues sur les cous d Apatosaurus et Brontosaurus montrent qu ils sont tres differents de ceux des autres diplodocides et que cette difference serait due a l utilisation par ces deux genres de leur cou comme d une arme dans des combats lors de competitions intraspecifiques L etude des pistes fossiles des sauropodes comme Apatosaurus et Brontosaurus demontrerait a partir de l analyse de leurs empreintes de pas qu ils pouvaient marcher entre environ 25 et 40 kilometres par jour et que leur vitesse maximale pouvait atteindre de 20 a 30 kilometres par heure La morphologie de la queue d Apatosaurus a donne lieu a des interrogations sur sa capacite a emettre des claquements comparables a ceux d un fouet claquements qui sont emis par l extremite de l arme lorsqu elle franchit le mur du son L hypothese est avancee pour la premiere fois en 1997 par Nathan Myhrvold un employe de Microsoft passionne de paleontologie sur la base d une simulation par ordinateur qu il avait co elaboree avec le paleontologue canadien Philip John Currie L hypothese est accueillie avec curiosite par plusieurs paleontologues D autres sont plus sceptiques comme Kenneth Carpenter Apres de nouvelles recherches Myrhold presente une maquette de queue de sauropode lors de la conference de la Society of Vertebrate Paleontology en 2015 a l appui de son hypothese En 2022 de nouvelles recherches menees par Simone Conti de l Ecole des sciences et des technologies de l Universite nouvelle de Lisbonne au Portugal elaborent des simulations informatiques plus precises en prenant en compte un plus grand nombre de facteurs Elles concluent que les sauropodes avaient des queues bien moins souples qu on ne le pensait auparavant et que l extremite de la queue ne se deplacait pas a plus de 33 metres par seconde au maximum soit bien moins vite que ne le supposaient les simulations de Myrhold et bien en deca de la vitesse necessaire pour franchir le mur du son De plus toujours selon ces simulations les tissus organiques du bout de la queue n auraient pas supporte d atteindre des vitesses pareilles PaleoecologieAttaque reconstituee a partir des squelettes d un theropode du genre Saurophaganax contre Apatosaurus ajax Museum d histoire naturelle d Oklahoma Ischium d Apatosaurus montrant des traces de morsures d un grand theropode Les fossiles d Apatosaurus proviennent de la formation geologique de Morrison Ce sont des sediments deposes dans un environnement alluvial a marin peu profond Leur datation radiometrique indique un age entre 156 3 et 146 8 Ma millions d annees couvrant a peu pres tout l intervalle du Kimmeridgien et du Tithonien les deux derniers etages du Jurassique superieur Cette formation caracteristique du bassin de Morrison qui s etend du Nouveau Mexique jusqu a l Alberta et la Saskatchewan s est deposee dans un environnement semi aride alternant des saisons seches et humides Les sediments en provenance de bassins de drainages par des rivieres se sont deposes dans des zones basses marecageuses de lacs de chenaux et de plaines alluviales Le registre fossile de la formation de Morrison est domine par les sauropodes geants Il s agit de Camarasaurus Apatosaurus Brontosaurus Diplodocus et Brachiosaurus Ils sont associes a des ornithischiens Camptosaurus Dryosaurus et Stegosaurus Les theropodes carnivores associes sont Allosaurus Ceratosaurus Ornitholestes Saurophaganax et Torvosaurus Les autres vertebres qui partagent ce paleo environnement sont des poissons a nageoires rayonnees des grenouilles des salamandre amphibien s des tortues des sphenodontes des lezards terrestres et aquatiques des crocodylomorphes et plusieurs especes de pterosaures Des coquilles de bivalves et d escargots aquatiques sont aussi courantes La paleoflore se compose d algues vertes de champignons de mousses de preles cycadophytes de ginkgos et de plusieurs familles de coniferes Apatosaurus est le second sauropode le plus abondant dans cet ecosysteme de la formation de Morrison apres Camarasaurus ses fossiles sont cependant plus concentres dans la partie superieure tithonienne de la formation et il s agit presque exclusivement de restes d A ajax car ceux d A louisae sont rares Malgre sa taille importante Apatosaurus n est pas le plus grand sauropode decouvert dans cette formation il etait surpasse par Supersaurus Inventaire des fossiles retrouvesDes fossiles de ce dinosaure ont ete trouves en relativement grande quantite une douzaine de squelettes en Amerique du Nord aux Etats Unis a Nine Mile Quarry et Bone Cabin Quarry au Wyoming et sur des sites du Colorado de l Oklahoma de l Utah ce sont avec leurs attributions originales A ajax YPM 1860 1861 1840 4676 AMNH 460 NSMT PV 20375 A louisae CMNH 3018 3378 11162 LACM 52844 A excelsus YPM 1980 1981 A minimus AMNH 675Les differentes especesEspeces valides Seules deux especes d apatosaures sont considerees comme valides A ajax et A louisae Historique De nombreuses especes d Apatosaurus ont ete creees a partir de fossiles tres partiels Marsh dans le contexte tres singulier de la guerre des os avec Edward Drinker Cope a nomme autant d especes qu il le pouvait la plupart basees sur des fossiles fragmentaires non diagnostiques En 2005 Paul Upchurch et ses collegues publient une synthese sur le genre Apatosaurus Ils en concluent qu A louisae est l espece la plus basale suivie par le specimen FMNH P25112 puis une polytomie constituee d A ajax A parvus et A excelsus En 2015 leur analyse a ete revisee et elargie par l integration de nombreux autres specimens de diplodocides par Tschopp Mateus et Benson qui ne retiennent que deux especes d Apatosaurus A ajax et A louisae et differencient le genre Brontosaurus qu ils rehabilitent du genre Apatosaurus L analyse des differents specimens de diplodocides etudies et leur attribution aux genres et especes consideres comme valides dans cette etude est resumee dans le cladogramme ci dessous Apatosaurinae YPM 1840 Atlantosaurus Atlantosaurus immanis type NSMT PV 20375AMNH 460 Apatosaurus Apatosaurus ajax YPM 1860 Apatosaurus ajax type Apatosaurus louisae CM 3018 Apatosaurus louisae type YPM 1861 Apatosaurus laticollis type Brontosaurus Brontosaurus excelsus YPM 1980 Brontosaurus excelsus type YPM 1981 Brontosaurus amplus type AMNH 5764 Amphicoelias altus type FMNH P25112 Brontosaurus yahnahpin Tate 001 Eobrontosaurus yahnahpin type Brontosaurus parvus CM 566 Elosaurus parvus type UM 15556BYU 1252 18531Apatosaurus ajax L espece a ete nommee par Marsh en 1877 en reference a Ajax le heros de la mythologie grecque Marsh a choisi comme holotype un squelette incomplet d un specimen juvenile YPM 1860 Cette espece a ete moins etudiee que Brontosaurus et A louisae car les fossiles de cet holotype etaient trop incomplets En 2005 Paul Upchurch assigne plusieurs autres specimens a l espece YPM 1840 NSMT PV 20375 YPM 1861 et AMNH 460 En 2015 Emanuel Tschopp et ses collegues ne retiennent que l holotype YPM 1860 comme appartenant sans conteste a l espece A ajax Le specimen AMNH 460 appartiendrait soit au genre Brontosaurus soit a un eventuel nouveau taxon Par ailleurs YPM 1861 et NSMT PV 20375 ne montrent que peu de caracteres differents et ne peuvent etre distingues d A ajax Comme YPM 1861 est l holotype d Atlantosaurus immanis il deviendrait un synonyme junior d A ajax Apatosaurus louisae Vue d artiste d A louisae L espece a ete nommee par en 1916 a partir d un squelette partiel decouvert en Utah L holotype est reference CM 3018 D autres specimens sont attribues a l espece CM 3378 CM 11162 et LACM 52844 Les deux premiers sont representes par des colonnes vertebrales tandis que le dernier est constitue d un crane et d un squelette presque complet En 2015 E Tschopp et ses collegues concluent que le specimen type d Apatosaurus laticollis YPM 1861 est tres proche de CM 3018 et qu il devient ainsi un synonyme junior d A louisae Especes reattribuees Specimen NSMT PV 20375 attribue soit a A ajax soit a une nouvelle espece plus basale Specimen AMNH 460 d un Apatosaurinae basal non nomme au Museum americain d histoire naturelle tel que remonte en 1995 Le specimen d Apatosaurus le plus complet connu Apatosaurus sp BYU 17096 surnomme Einstein Apatosaurus grandis est nomme en 1877 par Marsh dans l article decrivant A ajax La description et la figuration sont sommaires Un an plus tard Marsh dira que l attribution au genre Apatosaurus etait provisoire et le specimen est reattribue a un nouveau genre Morosaurus Depuis Morosaurus a ete mis en synonymie du genre Camarasaurus et plus precisement de C grandis Apatosaurus excelsus est a l origine l espece type du genre Brontosaurus B excelsus cree par Marsh en 1879 En 1903 Elmer Riggs reclasse Brontosaurus comme un synonyme junior d Apatosaurus l espece devenant A excelsus En 2015 Tschopp Mateus et Benson font valoir que lors de sa premiere description par Marsh l espece etait suffisamment distincte d Apatosaurus pour meriter d etre erigee comme un nouveau genre ils lui redonnent donc son nom original Brontosaurus excelsus Apatosaurus parvus d abord decrit en 1902 par Peterson et Gilmore comme un specimen juvenile du genre Elosaurus a ete attribue a Apatosaurus in 1994 et puis en 2015 a Brontosaurus en compagnie de plusieurs autres specimens adultes Apatosaurus minimus a d abord ete decrit en 1904 par Osborn comme un specimen de Brontosaurus sp En 1917 Henry Mook en fait une espece d Apatosaurus A minimus basee sur un sacrum et des ilions En 2012 et hesitent a le placer soit dans les Diplodocoidea soit parmi les Macronaria De meme Emanuel Tschopp et ses collegues n arrivent pas a le positionner clairement d un point de vue phylogenetique dans leur etude de 2015 Apatosaurus alenquerensis a ete nomme en 1957 par Albert Felix de Lapparent et Georges Zbyweski Il est decrit a partir d un squelette post cranien decouvert au Portugal En 1990 le fossile est attribue au genre Camarasaurus sous le nom de Camarasaurus alenquerensis En 1998 il est eleve au rang de genre sous le nom de Lourinhasaurus par P Dantas et ses collegues Cette attribution est validee par Tschopp et ses collegues en 2015 qui placent Lourinhasaurus tres proche de Camarasaurus dans la famille des Camarasauridae Apatosaurus yahnahpin est decrit par James Filla et Patrick Redman en 1994 Bakker en 1998 en fait l holotype d un nouveau genre Eobrontosaurus que Tschopp et ses colleges reclassent en 2015 sous le nom de Brontosaurus yahnahpin ClassificationApatosaurus appartient a la famille des Diplodocidae un clade qui comprend quelques uns des plus grands dinosaures sauropodes comme Diplodocus Supersaurus et Barosaurus Apatosaurus est classe egalement dans la sous famille des Apatosaurinae qui contient essentiellement les deux genres Apatosaurus et Brontosaurus parfois consideres comme etant tous des Apatosaurus Le cladogramme des Diplodocidae ci dessous reprend les conclusions de Tschopp Mateus et Benson en 2015 dont la rehabilitation du genre Brontosaurus Diplodocidae Amphicoelias altus Apatosaurinae especes non nommeesApatosaurus ajaxApatosaurus louisaeBrontosaurus excelsusBrontosaurus yahnahpinBrontosaurus parvus Diplodocinae especes non nommeesTornieria africanaSupersaurus lourinhanensisSupersaurus vivianaeLeinkupal laticaudaGaleamopus hayiDiplodocus carnegiiDiplodocus hallorumKaatedocus siberiBarosaurus lentusL apatosaure dans la culture populaireRepresentation ancienne d un brontosaure Films L apatosaure apparait dans les romans Jurassic Park et Le Monde perdu comme un animal du parc Il apparait dans le quatrieme film Jurassic World ou les heros assistent a l agonie de l un d eux ainsi que dans sa suite Jurassic Wold Fallen Kingdom Dessins animes Dans la serie de dessins animes Le Petit Dinosaure Petit Pied le heros est un jeune apatosaure Dans Dinosaur King on peut voir un apatosaure vers la toute fin de la serie l apatosaure en question s appelle Brontikins Dans Le Voyage d Arlo le heros Arlo et sa famille sont des apatosaures Voir aussiReferences taxinomiques en Paleobiology Database Apatosaurus Marsh 1877 en Paleobiology Database Apatosaurus ajax Marsh 1877 en Paleobiology Database Apatosaurus louisae Holland 1915Annexes Sur les autres projets Wikimedia Apatosaurus sur Wikimedia CommonsApatosaurus sur Wikispecies Articles connexes Liste de dinosaures Sauropoda Diplodocidae Brontosaurus Bully for Brontosaurus Guerre des osLiens externes Description du dinosaure Apatosaurus sur dinonews netNotes et references a et b en K C Trujillo K R Chamberlain et A Strickland Oxfordian U Pb ages from SHRIMP analysis for the Upper Jurassic Morrison Formation of southeastern Wyoming with implications for biostratigraphic correlations Geological Society of America Abstracts with Programs vol 38 no 6 2006 p 7 a et b en S A 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