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Un peroxysome est un organite cellulaire entouré par une membrane bicouche lipidique et ne contenant pas de matériel gén
Péroxysome
Un peroxysome est un organite cellulaire entouré par une membrane (bicouche lipidique) et ne contenant pas de matériel génétique ni de ribosomes. Contrairement à la mitochondrie ou au chloroplaste, toutes les protéines qui le constituent sont codées par des gènes nucléaires et proviennent du cytosol (ou du réticulum endoplasmique rugueux pour une minorité de protéines transmembranaires). Le peroxysome a été découvert en 1965 par Christian de Duve grâce à l'utilisation du microscope électronique et au perfectionnement des méthodes de fractionnement cellulaire .
Les peroxysomes sont impliqués dans la métabolisation des acides gras et des acides aminés, la réduction de dérivés réactifs de l'oxygène et la synthèse des plasmalogènes.
Les peroxysomes font partie d'une classe d'organite appelés « microbodies ». La majorité des auteurs ne les considère pas comme faisant partie du système endomembranaire car ne participant pas au flux vectoriel permanent.
Méthodes d'étude
On peut procéder par éclatement et centrifugation, ce qui va séparer les organites en fonction de leur densité.
La détection cytochimique est également utilisée, notamment dans l'étude de la catalase. Ainsi, on détecte la catalase, ou l'urate oxydase , en mettant le peroxysome au contact des substrats de ces protéines. Grâce à l'immunomarquage aux billes d'or, on remarque que la catalase est présente dans tout le peroxysome , tandis que l'urate oxydase est spécifique à la zone para-cristalline nucléoïde.
On peut également tirer parti de la spécificité de certaines protéines peroxysomales, et les observer en utilisant l'adressage de GFP. Ainsi, on adresse la Green Fluorescent Protein au peroxysome , et on observe en microscopie, où les zones où la GFP est présente seront marquées en fluorescence.
Structures
Ce sont des organites sphériques de 0,1 à 1 µm (on parle de microperoxysomes ou microbodies) jusqu'à 1 µm de diamètre chez les animaux, mais ils peuvent atteindre 1,7 µm chez les plantes.
Ils sont principalement composés de vésicules reliées par des canalicules, le tout composant la matrice, ou lumière du peroxysome, riche en protéines.
Ils sont entourés d'une membrane simple, sous la forme d'une bicouche lipidique. Ils sont présents dans toutes les cellules eucaryotes (sauf dans les réticulocytes), avec une taille maximale chez les animaux dans les cellules du foie (hépatocytes) et des reins.
Les peroxysomes possèdent un nucléoïde, qui est une région para-cristalline protéique (urate-oxydase), sauf chez les primates. Ils contiennent des enzymes oxydantes : D-amino-acide-oxydase, urate-oxydase, et catalase… (pour les réactions de finalisation de la consommation d'O2)
De plus, ce ne sont pas des structures isolées, les peroxysomes sont reliés entre eux par de fins canalicules → réseau au sein du cytoplasme.
Protéines
Toutes les protéines nécessaires aux peroxysomes sont synthétisées en dehors de ces derniers, dans le cytosol.
On trouve dans la membrane des protéines (non-glycosylées) qui ont notamment la fonction d'importer les enzymes nécessaires au fonctionnement du peroxysome.
D'une part, les peroxines, responsables du système d'import des protéines. Elles sont codées par les gènes PEX.
Les signaux d'adressages reconnus par les peroxines sont PTS 1 et 2, respectivement situés du côté C et N terminal.
Les transporteurs ABC , qui utilisent l'ATP, sont responsables du transport (import et export) des métabolites sont présents dans la membrane.
Un Cytochrome P450 est également spécifique du Peroxysome.
Fonctions
Comme les mitochondries, les peroxysomes sont des sites essentiels pour l'utilisation du dioxygène O2 (réactions d'oxydation) :
- les enzymes oxydases (D-amino-acide-oxydase, urate-oxydase) enlèvent des atomes d'hydrogène libres (réaction d'oxydation) à des substrats organiques spécifique R. Ces substrats liés à des atomes d'hydrogène, sont potentiellement toxiques pour la cellule. L'oxydation de ces molécules les détoxifie.
RH2 + O2 → R + H2O2 ; - la catalase utilise le peroxyde d'hydrogène H2O2 engendré par d'autres enzymes pour oxyder une variété d'autres substrats toxiques R' (phénols, acide méthanoïque, alcool): on parle de réaction de peroxydation. Ce type de réaction est très important dans le foie, les cellules rénales, où les peroxysomes détoxifient certaines toxines passant dans le sang.
H2O2 + R'H2 ⤇ R' + 2 H2O. La catalase catalyse aussi la réaction : H2O2 + H2O2 ⤇ O2 + 2H2O. La catalase est l'enzyme la plus abondantes des peroxysomes ; - s'il existe un excès d'H2O2, la catalase le transforme directement en eau : 2 H2O2 → 2 H2O + O2. C'est une réaction de sauvegarde car H2O2 en quantité trop abondante est nocif pour la cellule ;
- les peroxysomes réalisent la beta-oxydation des acides gras à longue chaîne par un mécanisme similaire à celui de la mitochondrie. Les peroxysomes ont même l'exclusivité de cette voie chez les levures et les plantes. Néanmoins, le bilan énergétique est réduit à la production d'acétyl-coenzyme A car les électrons des coenzymes réduits aboutissent à la formation de peroxyde d'hydrogène détoxifié sur place par la catalase ;
- dans les feuilles des végétaux chlorophylliens, ils interviennent lors de la photorespiration ;
- dans les cellules de graines en cours de germination, ils sont associés aux corpuscules lipidiques à partir desquels ils permettent la formation de glucides nécessaires à la croissance de la plantule. Dans ce cas, le peroxysome prend le nom de glyoxysome.
- Réaction de détoxication : 50 % de l'alcool ingéré est éliminé au niveau du foie grâce aux peroxysomes pour donner de l'acétaldéhyde, cette réaction est catalysée par les catalases[réf. nécessaire].
Origine
Il semble que ces organites naissent à partir d'un phénomène de scission binaire des peroxysomes parentaux. Mais il a été remarqué récemment que chez des individus malades ne possédant plus de peroxysomes la rectification de l'origine génomique de la maladie a permis l'apparition de nouveaux peroxysomes. Il y a donc une synthèse de peroxysomes à partir du réticulum endoplasmique lisse appelés peroxysomes précoces[réf. nécessaire].
Il y a des cycles automatiques de fusion et de fission des peroxysomes. Ces cycles impliquent la DRP ( Dynamin-related protein), elle provoque une constriction de la membrane. En réponse à certaines situations métaboliques, il y a une multiplication des peroxysomes
Les lipides nécessaires à la fabrication de nouvelles membranes peroxysomiales sont également importés du cytosol.
Selon une hypothèse ancienne, les peroxysomes proviendraient de l'endosymbiose d'un procaryote. Le compartiment aurait permis, avant les mitochondries, de réduire le niveau d'O2 (qui est toxique) dans la cellule. Cette hypothèse a vraisemblablement été infirmée par les résultats récents, qui suggèrent plutôt que le peroxysome serait issu du réticulum endoplasmique.
Maladies peroxysomales
- Syndrome de Zellweger (ou syndrome cérébro-hépato-rénal), une maladie liée au dysfonctionnement des peroxysomes.
- Adrénoleucodystrophie
- Maladie de Refsum
- Acatalasie ou acatalasia
Références
- « Cours: Les peroxysomes »
- Bruce alberts, Molecular Biology of the Cell
- Stéphane Delbecq, Cours de biologie cellulaire à la faculté de médecine de Montpellier
- Gabaldon T et al. (2013)
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Auteur: www.NiNa.Az
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Un peroxysome est un organite cellulaire entoure par une membrane bicouche lipidique et ne contenant pas de materiel genetique ni de ribosomes Contrairement a la mitochondrie ou au chloroplaste toutes les proteines qui le constituent sont codees par des genes nucleaires et proviennent du cytosol ou du reticulum endoplasmique rugueux pour une minorite de proteines transmembranaires Le peroxysome a ete decouvert en 1965 par Christian de Duve grace a l utilisation du microscope electronique et au perfectionnement des methodes de fractionnement cellulaire Structure d une cellule vegetale les peroxysomes sont indiques en bleu sous la lettre iStructure simplifiee d un peroxysome Les peroxysomes sont impliques dans la metabolisation des acides gras et des acides amines la reduction de derives reactifs de l oxygene et la synthese des plasmalogenes Les peroxysomes font partie d une classe d organite appeles microbodies La majorite des auteurs ne les considere pas comme faisant partie du systeme endomembranaire car ne participant pas au flux vectoriel permanent Methodes d etudeOn peut proceder par eclatement et centrifugation ce qui va separer les organites en fonction de leur densite La detection cytochimique est egalement utilisee notamment dans l etude de la catalase Ainsi on detecte la catalase ou l urate oxydase en mettant le peroxysome au contact des substrats de ces proteines Grace a l immunomarquage aux billes d or on remarque que la catalase est presente dans tout le peroxysome tandis que l urate oxydase est specifique a la zone para cristalline nucleoide On peut egalement tirer parti de la specificite de certaines proteines peroxysomales et les observer en utilisant l adressage de GFP Ainsi on adresse la Green Fluorescent Protein au peroxysome et on observe en microscopie ou les zones ou la GFP est presente seront marquees en fluorescence StructuresCe sont des organites spheriques de 0 1 a 1 µm on parle de microperoxysomes ou microbodies jusqu a 1 µm de diametre chez les animaux mais ils peuvent atteindre 1 7 µm chez les plantes Ils sont principalement composes de vesicules reliees par des canalicules le tout composant la matrice ou lumiere du peroxysome riche en proteines Ils sont entoures d une membrane simple sous la forme d une bicouche lipidique Ils sont presents dans toutes les cellules eucaryotes sauf dans les reticulocytes avec une taille maximale chez les animaux dans les cellules du foie hepatocytes et des reins Les peroxysomes possedent un nucleoide qui est une region para cristalline proteique urate oxydase sauf chez les primates Ils contiennent des enzymes oxydantes D amino acide oxydase urate oxydase et catalase pour les reactions de finalisation de la consommation d O2 De plus ce ne sont pas des structures isolees les peroxysomes sont relies entre eux par de fins canalicules reseau au sein du cytoplasme ProteinesToutes les proteines necessaires aux peroxysomes sont synthetisees en dehors de ces derniers dans le cytosol On trouve dans la membrane des proteines non glycosylees qui ont notamment la fonction d importer les enzymes necessaires au fonctionnement du peroxysome D une part les peroxines responsables du systeme d import des proteines Elles sont codees par les genes PEX Les signaux d adressages reconnus par les peroxines sont PTS 1 et 2 respectivement situes du cote C et N terminal Les transporteurs ABC qui utilisent l ATP sont responsables du transport import et export des metabolites sont presents dans la membrane Un Cytochrome P450 est egalement specifique du Peroxysome FonctionsComme les mitochondries les peroxysomes sont des sites essentiels pour l utilisation du dioxygene O2 reactions d oxydation les enzymes oxydases D amino acide oxydase urate oxydase enlevent des atomes d hydrogene libres reaction d oxydation a des substrats organiques specifique R Ces substrats lies a des atomes d hydrogene sont potentiellement toxiques pour la cellule L oxydation de ces molecules les detoxifie RH2 O2 R H2O2 la catalase utilise le peroxyde d hydrogene H2O2 engendre par d autres enzymes pour oxyder une variete d autres substrats toxiques R phenols acide methanoique alcool on parle de reaction de peroxydation Ce type de reaction est tres important dans le foie les cellules renales ou les peroxysomes detoxifient certaines toxines passant dans le sang H2O2 R H2 R 2 H2O La catalase catalyse aussi la reaction H2O2 H2O2 O2 2H2O La catalase est l enzyme la plus abondantes des peroxysomes s il existe un exces d H2O2 la catalase le transforme directement en eau 2 H2O2 2 H2O O2 C est une reaction de sauvegarde car H2O2 en quantite trop abondante est nocif pour la cellule les peroxysomes realisent la beta oxydation des acides gras a longue chaine par un mecanisme similaire a celui de la mitochondrie Les peroxysomes ont meme l exclusivite de cette voie chez les levures et les plantes Neanmoins le bilan energetique est reduit a la production d acetyl coenzyme A car les electrons des coenzymes reduits aboutissent a la formation de peroxyde d hydrogene detoxifie sur place par la catalase dans les feuilles des vegetaux chlorophylliens ils interviennent lors de la photorespiration dans les cellules de graines en cours de germination ils sont associes aux corpuscules lipidiques a partir desquels ils permettent la formation de glucides necessaires a la croissance de la plantule Dans ce cas le peroxysome prend le nom de glyoxysome Reaction de detoxication 50 de l alcool ingere est elimine au niveau du foie grace aux peroxysomes pour donner de l acetaldehyde cette reaction est catalysee par les catalases ref necessaire OrigineIl semble que ces organites naissent a partir d un phenomene de scission binaire des peroxysomes parentaux Mais il a ete remarque recemment que chez des individus malades ne possedant plus de peroxysomes la rectification de l origine genomique de la maladie a permis l apparition de nouveaux peroxysomes Il y a donc une synthese de peroxysomes a partir du reticulum endoplasmique lisse appeles peroxysomes precoces ref necessaire Il y a des cycles automatiques de fusion et de fission des peroxysomes Ces cycles impliquent la DRP Dynamin related protein elle provoque une constriction de la membrane En reponse a certaines situations metaboliques il y a une multiplication des peroxysomes Les lipides necessaires a la fabrication de nouvelles membranes peroxysomiales sont egalement importes du cytosol Selon une hypothese ancienne les peroxysomes proviendraient de l endosymbiose d un procaryote Le compartiment aurait permis avant les mitochondries de reduire le niveau d O2 qui est toxique dans la cellule Cette hypothese a vraisemblablement ete infirmee par les resultats recents qui suggerent plutot que le peroxysome serait issu du reticulum endoplasmique Maladies peroxysomalesSur les autres projets Wikimedia Peroxysome sur Wikimedia Commonsperoxysome sur le Wiktionnaire Syndrome de Zellweger ou syndrome cerebro hepato renal une maladie liee au 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