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Cet article est une ébauche concernant l anatomie la biologie et la médecine Le mésenchyme est un tissu de soutien embry
Mésenchyme
Cet article est une ébauche concernant l’anatomie, la biologie et la médecine.
Le mésenchyme est un tissu de soutien embryonnaire à l'origine de diverses formes de ces tissus chez l'adulte.
Embryologiquement, il est souvent dérivé du sclérotome, lui-même dérivant du mésoderme para-axial, mais un tissu ayant une autre origine peut très bien avoir des caractéristiques anatomiques mésenchymateuses, et y être donc assimilé.
Mésenchyme comme stroma
Par abus de langage, on l'oppose usuellement au mot parenchyme qui désigne les tissus nobles des organes. Le mésenchyme, ainsi défini, aussi dénommé sous cette acception stroma, est un tissu considéré comme ayant deux rôles pour le parenchyme :
- Mécanique : de remplissage, de soutien. Il donne la forme à l'organe et le maintient en place ;
- Métabolique : de nutrition et d'échanges.
Le mésenchyme est le lieu de passage entre le sang et le parenchyme. Cette voie est à deux sens puisque le sang est nourri en oxygène, le parenchyme déverse ses surplus et productions dans le mésenchyme. Dans le sens parenchyme/circulation, la sortie se fait par les voies veineuse et lymphatique. Le sang et la lymphe peuvent être considérés comme des tissus mésenchymateux liquides. Le mésenchyme est aussi le lieu de réserve d'eau et d'une grande part des phénomènes immunitaires.
Plus la fonction mécanique est importante (tissu tendineux), moins la fonction métabolique est présente et inversement. Tous les organes du corps en contiennent, de 20 % environ pour les glandes à presque 100 % pour le tissu osseux. La moyenne est de 80 % pour l'ensemble du corps. Le tissu de soutien est donc le constituant principal de l'être humain.
Origine embryonnaire
La majeure partie du mésenchyme est dérivée du mésoderme. Il existe cependant des tissus mésenchymateux ayant une origine notamment ectodermique. C'est le cas notamment de certains organes du squelette facial, dont les cellules ont pour origine une migration depuis les crêtes neurales. Ce mésenchyme provient donc de tissu neurectodermique.
Description
Une architecture mésenchymateuse supracellulaire peut être définie par contraste avec l’organisation épithéliale supracellulaire par :
- des interactions entre les cellules telle qu’une couche cellulaire continue ne peut être formée ;
- l’absence de membranes apicales et latérales claires ;
- la distribution non polarisée des différentes organelles et composants du cytosquelette ;
- la motilité voire l'invasivité de ces cellules.
Au cours du développement et de la progression cancéreuse, le mésenchyme peut être un état intermédiaire à la formation d’une structure épithéliale à partir d’une autre structure épithéliale (Transition épithélio-mésenchymateuse EMT et MET en)
Transition épithélio-mésenchymateuse
Passage d'un épithélium dont les cellules polarisées sont liées par des jonctions serrées, des jonctions gap, des jonctions adhérentes, et des desmosomes à un mésenchyme où les cellules ne sont plus liées entre elles mais constituent un tissu de soutien relié par la matrice extracellulaire et où les cellules sont capables de migration.
Événements cellulaires nécessaires à la transition épithélio-mésenchymateuse :
- réorganisation de l’adhérence intercellulaire ;
- réorganisation de l’adhérence matricielle ;
- remodelage du cytosquelette ;
- changement dans la polarité cellulaire.
- Au cours du développement
- Gastrulation chez l’oursin, la drosophile, le poisson, le xénope, le poulet et la souris
- Cellules des crêtes neurales chez les vertébrés
- Somites chez les vertébrés : sclérotome, myotome, dermatome
- Valves cardiaques chez les vertébrés
- Parois du tube digestif chez les vertébrés (épithélium splanchnique et muscles lisses)
- Formation des ébauches des organes interne : foie, pancréas…
- Voûte palatine
- Chez l'adulte
- Cicatrisation
- Régénération
- Fibrose
- Cancer
Marqueurs cellulaires notoires
- Épithélium
- Cadhérine E
- Claudine
- Occludine
- Desmoplakine
- Cytokératine 8, 9, 18
- Mucine
- Mésenchyme
- Fibronectine
- Vitronectine
- AIFM2 ou FSP1
- Vimentine
- Actine de muscle lisse
- FGFII2b et 3c
Mécanismes impliqués
- Disparition des jonctions serrées (facteurs de croissance, cytokines, ECM)
- Disparition des jonctions adhérentes, desmosomes, E-cadhérine
- Réorganisation du cytosquelette d’actine et perte de polarité
- Changement de types de filaments intermédiaires : cytokératines-vimentine
- Gènes réprimés
- E-cadhérine
- Claudines
- Occludine
- Desmoplakines
- Kératines
- Gènes activés
- N-cadhérine
- Fibronectine
- Vitronectine
- Vimentine
Modèles d’étude de la transition épithélio-mésenchymateuse
- Modèles de cellules épithéliales embryonnaires
- Gastrulation chez les vertébrés (xénope, poulet) : changements de morphologie cellulaire (cellules en bouteille, ligne primitive)
Répression de l’E-cadhérine - Rupture de la lame basale - Expression de la N-cadhérine
- Gastrulation chez les arthropodes (Drosophile)
- Changements de morphologie cellulaire - Répression de l’E-cadhérine - Expression de la N-cadhérine
- Gastrulation chez les échinodermes (oursin) : changements de morphologie cellulaire - Répression de la cadhérine-1
- Délamination des cellules des crêtes neurales (poulet)
- Changements de morphologie cellulaire
- Répression de la N-cadhérine - Expression de la cadhérine-7 - Rupture de la lame basale
- Changements de répertoire d’intégrine
- Modèles de cellules épithéliales en culture
- Lignée de cellules de carcinome de vessie de rat (NBT-II) : Transition si:+ FGF-1 + TGFα + Collagen-I
- Lignée de cellules de (MDCK = Madin-Darby canine kidney cells : Transition si : + HGF/SF
- Lignée de cellules épithéliales mammaires humaines (MCF10) : Transition si : + TGF-β + Métalloprotéases
- Ségrégation cellulaire et formation de nouvelles populations cellulaires : gastrulation, délamination des cellules des crêtes neurales, remodelage des somites
- Migration cellulaire : gastrulation, délamination des cellules des crêtes neurales
- Morphogenèse : gastrulation, formation des somites, du tube digestif, des valves cardiaques.
La transition épithélio-mésenchymateuse est associée à des sauts évolutifs majeurs : animaux triploblastiques, vertébrés.
- Activation de la voie β-caténine
- L’absence de l’E-cadhérine dans des cellules ES entraîne une redistribution de la béta-caténine dans le noyau.
- La β-caténine est transitoirement accumulée dans le noyau des cellules des crêtes neurales à la suite de la délamination.
Facteurs de transcription impliqués
La TEM met en jeu un répertoire restreint de facteurs de transcription :
- Snail (Snail-1, Slug) (inhibe N et E-cadhérine Occludine Claudine et active MMP9, metalloprotéase et est inhibé par GSK3β) ;
- ZEB (SIP-1) (inhibe E-cadherin) ;
- bHLH (Twist, E-47) ;
- Ets (active Intégrines VE-cadhérine Métalloprotéases et est inhibé par Ras/MapK, CAM Kinase II).
Ets-1 est exprimé par les cellules des crêtes neurales au cours de leur délamination. La surexpression ectopique d’Ets-1 induit une TEM avec rupture de la lame basale mais pas la migration.
Voies de signalisation
Les voies d’induction de la transition épithélio-mésenchymateuse sont multiples :
- Morphogènes/Facteurs de croissance
- TGF-béta/BMPs
- FGF/EGF/TGF-béta
- HGF/SF
- Wnt
- Notch
- Shh
- Matrice extracellulaire
- Métalloprotéases
- Intégrines (La kinase ILK activée par les intégrines induit le TEM de cellules épithéliales mammaires en réprimant l’expression de la E-cadhérine)
- Collagène
- Tensions mécaniques (par l’environnement ou les cellules voisines)
Différents modes de transition épithélio-mésenchymateuse :
- voie BMP-4 ;
- voie Wnt-1 induced proliferation and EMT ;
- voie Notch-Delta controled lateral inhibition and EMT ;
- division cellulaire asymétrique.
Transitions épithélio-mésenchymateuses (EMT) et Cancer
- Les caractéristiques moléculaires de l'EMT : celles-ci incluent une sous-régulation de E-cadhérine responsable de la perte de l'adhésion intercellulaire et un détachement subséquent d'avec l'épithélium parent; une sur-régulation de protéases dégradant la matrice qui digèrent la membrane basale épithéliale ; une sur-régulation et/ou une translocation de facteurs de transcription sous-tendant le programme génétique spécifique de l'EMT, à savoir la caténine beta, les Smads, et des membres de la famille Snail, la création de l'expression de protéines mésenchymateuse tel que la fibroblast specific protein 1 (FSP1), de vimentine, et d'actine alpha de muscle lisse, la réorganisation cytosquelettique par l'intermédiaire de la Ras homologous (Rho) guanosine triphosphatase (GTPase) pour favoriser la forme cellulaire et activer leur mobilité ; la perte de cytokératines et d'autres marqueurs spécifiques de cellules épithéliales; et la formation de matrice de type interstitiel tel que le collagène de type I et III et de fibronectine.
- Implication dans la dissémination métastasique : dans le processus de cancerisation, les métastases sont produites par une transition éphitélium mésenchyme permettant le détachement et la dissémination des cellules cancéreuses dans tout l'organisme. on peut observer une répression de la E-cadhérine dans les carcinomes invasifs et une expression de Snail-1 dans les carcinomes invasifs.
- Implication dans un milieu sain : ce type de processus s'observe aussi au niveau de tissus sains comme dans le pancréas avec la migration des cellules beta et gamma dans les îlots de Langerhans ainsi que dans le rein et dans l'organe de l'audition (organe de Corti) lors de l'ouverture du tunnel de Corti entre les cellules piliers et lors de la formation des espaces de Nuel entre les cellules de Deiters et leur cellules sensorielles externes (celui-ci est en cours d'études). Il intervient aussi lors de la formation des canaux semi-circulaires de l'oreille interne permettant les fonctions vestibulaires de celle-ci.
Notes et références
- (en) Johnen N, Francart ME, Thelen N, Cloes M, Thiry M, « Evidence for a partial epithelial-mesenchymal transition in postnatal stages of rat auditory organ morphogenesis » Histochem Cell Biol, 2012;138:477-88
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Auteur: www.NiNa.Az
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Cet article est une ebauche concernant l anatomie la biologie et la medecine Le mesenchyme est un tissu de soutien embryonnaire a l origine de diverses formes de ces tissus chez l adulte Embryologiquement il est souvent derive du sclerotome lui meme derivant du mesoderme para axial mais un tissu ayant une autre origine peut tres bien avoir des caracteristiques anatomiques mesenchymateuses et y etre donc assimile Mesenchyme comme stromaPar abus de langage on l oppose usuellement au mot parenchyme qui designe les tissus nobles des organes Le mesenchyme ainsi defini aussi denomme sous cette acception stroma est un tissu considere comme ayant deux roles pour le parenchyme Mecanique de remplissage de soutien Il donne la forme a l organe et le maintient en place Metabolique de nutrition et d echanges Le mesenchyme est le lieu de passage entre le sang et le parenchyme Cette voie est a deux sens puisque le sang est nourri en oxygene le parenchyme deverse ses surplus et productions dans le mesenchyme Dans le sens parenchyme circulation la sortie se fait par les voies veineuse et lymphatique Le sang et la lymphe peuvent etre consideres comme des tissus mesenchymateux liquides Le mesenchyme est aussi le lieu de reserve d eau et d une grande part des phenomenes immunitaires Plus la fonction mecanique est importante tissu tendineux moins la fonction metabolique est presente et inversement Tous les organes du corps en contiennent de 20 environ pour les glandes a presque 100 pour le tissu osseux La moyenne est de 80 pour l ensemble du corps Le tissu de soutien est donc le constituant principal de l etre humain Origine embryonnaireLa majeure partie du mesenchyme est derivee du mesoderme Il existe cependant des tissus mesenchymateux ayant une origine notamment ectodermique C est le cas notamment de certains organes du squelette facial dont les cellules ont pour origine une migration depuis les cretes neurales Ce mesenchyme provient donc de tissu neurectodermique DescriptionUne architecture mesenchymateuse supracellulaire peut etre definie par contraste avec l organisation epitheliale supracellulaire par des interactions entre les cellules telle qu une couche cellulaire continue ne peut etre formee l absence de membranes apicales et laterales claires la distribution non polarisee des differentes organelles et composants du cytosquelette la motilite voire l invasivite de ces cellules Au cours du developpement et de la progression cancereuse le mesenchyme peut etre un etat intermediaire a la formation d une structure epitheliale a partir d une autre structure epitheliale Transition epithelio mesenchymateuse EMT et MET en Transition epithelio mesenchymateusePassage d un epithelium dont les cellules polarisees sont liees par des jonctions serrees des jonctions gap des jonctions adherentes et des desmosomes a un mesenchyme ou les cellules ne sont plus liees entre elles mais constituent un tissu de soutien relie par la matrice extracellulaire et ou les cellules sont capables de migration Evenements cellulaires necessaires a la transition epithelio mesenchymateuse reorganisation de l adherence intercellulaire reorganisation de l adherence matricielle remodelage du cytosquelette changement dans la polarite cellulaire Au cours du developpementGastrulation chez l oursin la drosophile le poisson le xenope le poulet et la souris Cellules des cretes neurales chez les vertebres Somites chez les vertebres sclerotome myotome dermatome Valves cardiaques chez les vertebres Parois du tube digestif chez les vertebres epithelium splanchnique et muscles lisses Formation des ebauches des organes interne foie pancreas Voute palatineChez l adulteCicatrisation Regeneration Fibrose CancerMarqueurs cellulaires notoires EpitheliumCadherine E Claudine Occludine Desmoplakine Cytokeratine 8 9 18 MucineMesenchymeFibronectine Vitronectine AIFM2 ou FSP1 Vimentine Actine de muscle lisse FGFII2b et 3cMecanismes impliques Disparition des jonctions serrees facteurs de croissance cytokines ECM Disparition des jonctions adherentes desmosomes E cadherine Reorganisation du cytosquelette d actine et perte de polarite Changement de types de filaments intermediaires cytokeratines vimentineGenes reprimesE cadherine Claudines Occludine Desmoplakines KeratinesGenes activesN cadherine Fibronectine Vitronectine VimentineModeles d etude de la transition epithelio mesenchymateuse Modeles de cellules epitheliales embryonnairesGastrulation chez les vertebres xenope poulet changements de morphologie cellulaire cellules en bouteille ligne primitive Repression de l E cadherine Rupture de la lame basale Expression de la N cadherine Gastrulation chez les arthropodes Drosophile Changements de morphologie cellulaire Repression de l E cadherine Expression de la N cadherineGastrulation chez les echinodermes oursin changements de morphologie cellulaire Repression de la cadherine 1 Delamination des cellules des cretes neurales poulet Changements de morphologie cellulaire Repression de la N cadherine Expression de la cadherine 7 Rupture de la lame basale Changements de repertoire d integrineModeles de cellules epitheliales en cultureLignee de cellules de carcinome de vessie de rat NBT II Transition si FGF 1 TGFa Collagen I Lignee de cellules de MDCK Madin Darby canine kidney cells Transition si HGF SF Lignee de cellules epitheliales mammaires humaines MCF10 Transition si TGF b Metalloproteases Segregation cellulaire et formation de nouvelles populations cellulaires gastrulation delamination des cellules des cretes neurales remodelage des somites Migration cellulaire gastrulation delamination des cellules des cretes neurales Morphogenese gastrulation formation des somites du tube digestif des valves cardiaques La transition epithelio mesenchymateuse est associee a des sauts evolutifs majeurs animaux triploblastiques vertebres Activation de la voie b catenineL absence de l E cadherine dans des cellules ES entraine une redistribution de la beta catenine dans le noyau La b catenine est transitoirement accumulee dans le noyau des cellules des cretes neurales a la suite de la delamination Facteurs de transcription impliques La TEM met en jeu un repertoire restreint de facteurs de transcription Snail Snail 1 Slug inhibe N et E cadherine Occludine Claudine et active MMP9 metalloprotease et est inhibe par GSK3b ZEB SIP 1 inhibe E cadherin bHLH Twist E 47 Ets active Integrines VE cadherine Metalloproteases et est inhibe par Ras MapK CAM Kinase II Ets 1 est exprime par les cellules des cretes neurales au cours de leur delamination La surexpression ectopique d Ets 1 induit une TEM avec rupture de la lame basale mais pas la migration Voies de signalisation Les voies d induction de la transition epithelio mesenchymateuse sont multiples Morphogenes Facteurs de croissanceTGF beta BMPs FGF EGF TGF beta HGF SF Wnt Notch ShhMatrice extracellulaireMetalloproteases Integrines La kinase ILK activee par les integrines induit le TEM de cellules epitheliales mammaires en reprimant l expression de la E cadherine CollageneTensions mecaniques par l environnement ou les cellules voisines Differents modes de transition epithelio mesenchymateuse voie BMP 4 voie Wnt 1 induced proliferation and EMT voie Notch Delta controled lateral inhibition and EMT division cellulaire asymetrique Transitions epithelio mesenchymateuses EMT et Cancer Les caracteristiques moleculaires de l EMT celles ci incluent une sous regulation de E cadherine responsable de la perte de l adhesion intercellulaire et un detachement subsequent d avec l epithelium parent une sur regulation de proteases degradant la matrice qui digerent la membrane basale epitheliale une sur regulation et ou une translocation de facteurs de transcription sous tendant le programme genetique specifique de l EMT a savoir la catenine beta les Smads et des membres de la famille Snail la creation de l expression de proteines mesenchymateuse tel que la fibroblast specific protein 1 FSP1 de vimentine et d actine alpha de muscle lisse la reorganisation cytosquelettique par l intermediaire de la Ras homologous Rho guanosine triphosphatase GTPase pour favoriser la forme cellulaire et activer leur mobilite la perte de cytokeratines et d autres marqueurs specifiques de cellules epitheliales et la formation de matrice de type interstitiel tel que le collagene de type I et III et de fibronectine Implication dans la dissemination metastasique dans le processus de cancerisation les metastases sont produites par une transition ephitelium mesenchyme permettant le detachement et la dissemination des cellules cancereuses dans tout l organisme on peut observer une repression de la E cadherine dans les carcinomes invasifs et une expression de Snail 1 dans les carcinomes invasifs Implication dans un milieu sain ce type de processus s observe aussi au niveau de tissus sains comme dans le pancreas avec la migration des cellules beta et gamma dans les ilots de Langerhans ainsi que dans le rein et dans l organe de l audition organe de Corti lors de l ouverture du tunnel de Corti entre les cellules piliers et lors de la formation des espaces de Nuel entre les cellules de Deiters et leur cellules sensorielles externes celui ci est en cours d etudes Il intervient aussi lors de la formation des canaux semi circulaires de l oreille interne permettant les fonctions vestibulaires de celle ci Notes et references en Johnen N Francart ME Thelen N Cloes M Thiry M Evidence for a partial epithelial mesenchymal transition in postnatal stages of rat auditory organ morphogenesis Histochem Cell Biol 2012 138 477 88 Portail de l anatomie Portail de la biologie Portail de la medecine