Dimétrodon Dimetrodon Squelette de Dimetrodon limbatus exposée au musée national d histoire naturelle de Karlsruhe en Al
Dimetrodon

Dimétrodon

Règne | Animalia |
---|---|
Embranchement | Chordata |
Sous-embr. | Vertebrata |
Classe | Synapsida |
Clade | Sphenacodontia |
Famille | † Sphenacodontidae |
Sous-famille | † Sphenacodontinae |
Genre
Cope, 1878
Espèces de rang inférieur
Synonymes
- Bathygnathus Leidy, 1854
- Embolophorus Cope, 1878
- Theropleura Cope, 1880
- Bathyglyptus Case, 1911
- Eosyodon Olson, 1962
Dimetrodon, également francisé sous le terme dimétrodon (littéralement « deux tailles de dents »), est un genre éteint d'amniotes appartenant à la famille également éteinte des sphénacodontidés, ayant vécu du début au milieu du Permien, il y a entre 295 et 272 millions d'années avant notre ère. La caractéristique la plus notable de Dimetrodon est sa grande voile d'épine neurale présente sur le dos, formée par des épines allongées s'étendant à partir des vertèbres. C'est un quadrupède ayant un crâne haut et incurvé, avec de grandes dents de différentes tailles placées sur le long des mâchoires. La plupart des fossiles ont été trouvés dans le Sud-Ouest des États-Unis, la majorité provenant de la formation géologique des lits rouges du Texas et de l'Oklahoma. D'autres fossiles ont été découverts au Canada et plus récemment en Allemagne. Plusieurs espèces ont été nommées depuis la description officielle du genre en 1878 par Edward Drinker Cope.
Bien que souvent identifié par erreur comme un dinosaure dans la culture populaire, le genre s'est éteint environ 40 millions d'années avant l'apparition de ces derniers. Malgré son apparence et sa physiologie, Dimetrodon est plus étroitement lié aux mammifères qu'à n'importe quel reptile et est classé comme un représentant non mammalien des synapsides, un groupe incorrectement appelé « reptiles mammaliens », aussi référencés sous différents termes tels que « proto-mammifères » ou « mammifères souches ». Cette classification regroupe Dimetrodon, les mammifères et leurs parents éteints dans un clade appelé Synapsida, tout en plaçant les reptiles, les dinosaures et les oiseaux dans un clade distinct, appelé Sauropsida. Des ouvertures uniques présentes dans le crâne et situés derrière chaque orbite de l'œil, connues sous le nom de fosses temporales, ainsi que d'autres caractéristiques distinguent ce groupe des sauropsides.
Dimetrodon aurait été l'un des principaux prédateurs des écosystèmes du Cisuralien, se nourrissant de poissons et de plus petits tétrapodes, notamment des reptiles et des amphibiens. Les espèces plus petites peuvent avoir eu différents rôles écologiques. La voile de l'animal peut avoir été utilisée pour stabiliser la colonne vertébrale ou pour chauffer et refroidir le corps, comme une forme de thermorégulation. Certaines études récentes affirment que la voile aurait été inefficace pour évacuer la chaleur du corps en raison de la découverte de grandes espèces avec de petites voiles et de petites espèces avec de grandes voiles, ce qui exclurait la régulation de température comme objectif principal. La voile aurait été très probablement utilisée dans les parades nuptiales avec diverses méthodes pour menacer des rivaux ou se montrer à des potentiels partenaires.
Description
Introduction
Dimetrodon est un synapside quadrupède caractérisé par la présence d'une grande voile sur le dos. Sa posture exacte est débattue. On a longtemps pensé que son stylopode (humérus et fémur) était disposé à l'horizontal pendant la locomotion; cette hypothèse est soutenue par des modèles biomécaniques évaluant le stress sur le fémur et des données sur la section mi-diaphysaire de l'humérus soutiennent cette hypothèse. Cependant, des données ichnologiques et morphométriques suggèrent une position semi-érigée. La plupart des grandes espèces de Dimetrodon varient en des longueurs estimées de 1,7 à 4,6 mètres pour un poids hypothétique situé entre 28 et 250 kg. La plus grande espèce connue du genre est D. angelensis, mesurant environ 4 m et la plus petite est D. teutonis, mesurant environ 60 cm,. Les plus grandes espèces de Dimetrodon figurent parmi les plus grands prédateurs du Permien inférieur, bien que l'étroitement apparenté (en), connu à partir de quelques fragments squelettiques découverts dans des roches légèrement plus jeunes, ait pu être encore plus grand avec une longueur corporelle totale estimée à 5,5 m,. Bien que certaines espèces de Dimetrodon puissent devenir très grandes, de nombreux spécimens juvéniles sont connus.
Crâne
Présentation
Une seule grande ouverture de chaque côté de l'arrière du crâne relie Dimetrodon aux mammifères et le distingue de la plupart des premiers sauropsides, qui manquent d'ouvertures ou ont deux ouvertures selon les sous-groupes. Les chercheurs pensent que des caractéristiques telles que des crêtes à l'intérieur de la cavité nasale et une crête à l'arrière de la mâchoire inférieure font partie d'une progression évolutive des premiers vertébrés terrestres à quatre membres aux mammifères.
Le crâne de Dimetrodon est grand et comprimé latéralement. Les orbites sont positionnées haut et loin en arrière dans le crâne. Derrière chaque orbite se trouve un trou appelé fosse temporale. Un trou supplémentaire dans le crâne, la fenêtre supratemporale, peut être vu d'en haut. L'arrière du crâne est orienté à un léger angle vers le haut, une caractéristique qu'il partage avec tous les autres synapsides basaux. La marge supérieure du crâne s'incline vers le bas en un arc convexe jusqu'à l'extrémité du museau. La pointe de la mâchoire supérieure, formée par le prémaxillaire, s'élève au-dessus de la partie de la mâchoire formée par le maxillaire pour former une « marche » maxillaire. Au sein même de cette étape se trouve un diastème dans la rangée de dents. Dans son ensemble, le crâne de Dimetrodon est plus solidement construit que celui des dinosaures.
Dentition
Le nom générique Dimetrodon signifie littéralement « deux tailles de dents », en référence aux ensembles de dents qui varient considérablement en taille sur la longueur des mâchoires. Une ou deux paires de dents caniniformes, de grandes dents pointues ressemblant à des canines, saillent du maxillaire. De grandes incisives sont également présentes aux extrémités des mâchoires supérieure et inférieure, enracinées dans les prémaxillaires et l'os dentaire. De petites dents sont présentes autour de la « marche » maxillaire et derrière les caniniformes, devenant d'autant plus petites qu'elles s'éloignent dans la mâchoire.
De nombreuses dents sont plus larges à leur section médiane et se rétrécissent plus près des mâchoires, leur donnant l'apparence de larmes. Les dents en forme de larme sont uniques à Dimetrodon et à d'autres sphénacodontidés étroitement apparentés, et aident à les distinguer des autres synapsides basaux. Comme chez de nombreux autres synapsides basaux, les dents de la plupart des espèces de Dimetrodon sont dentelées sur leurs bords. Les dentelures des dents de Dimetrodon sont si fines qu'elles ressemblent à de minuscules fissures. Le dinosaure Albertosaurus a des dentelures ressemblant à des fissures similaires, mais à la base de chaque dentelure se trouve un vide rond, qui aurait fonctionné pour répartir la force sur une plus grande surface et empêcher les contraintes de l'alimentation de provoquer la propagation de la fissure à travers la dent. Contrairement à Albertosaurus, les dents de Dimetrodon manquent d'adaptations qui empêcheraient la formation de fissures au niveau de leurs dentelures. Les dents de D. teutonis n'ont pas de dentelures, mais ont toujours des arêtes vives.
Une étude publiée en 2014 démontre que les espèces de Dimetrodon auraient adopté différentes morphologies pour chasser divers types de proies. L'une des plus petites espèces, D. milleri, n'a pas de dentelures, car les preuves fossiles montrent qu'il se nourrissait de petites proies. Au fur et à mesure que les proies ont grossi, plusieurs espèces de Dimetrodon ont commencé à développer des dentelures sur leurs dents et à en augmenter la taille. Par exemple, D. limbatus ainsi que Secodontosaurus présentent des dentelures d'émail qui aurait été très utiles à couper la chair d'une proie. La deuxième plus grande espèce connu, D. grandis, a des dentelures similaires à celles des requins et des dinosaures théropodes, ce qui rend ses dents encore plus spécialisées pour trancher la chair. Les différentes proies du dimétrodon ont réagi en évoluant vers des tailles plus grandes et en développant des dents de plus en plus pointues, comme forme de défense au prédateur.
Cavité nasale
Sur la surface interne de la section nasale du crâne se trouvent des crêtes appelées nasoturbinaux, qui peuvent avoir soutenu du cartilage qui a augmenté la surface de l'épithélium olfactif, la couche de tissu qui détecte les odeurs. Ces crêtes sont beaucoup plus petites que celles des synapsides ultérieurs datant du Permien supérieur et du Trias, dont les grands nasoturbinaux sont considérés comme une preuve d'homéothermie car ils peuvent avoir soutenu des membranes muqueuses qui réchauffaient et humidifiaient l'air entrant. Ainsi, la cavité nasale du dimétrodon est transitionnelle entre celles des premiers vertébrés terrestres et des mammifères.
Articulation des mâchoires et des oreilles

Une autre caractéristique transitoire de Dimetrodon est une crête située à l'arrière de la mâchoire appelée lame réfléchie, qui se trouve sur l'os articulaire, qui se connecte à l'os carré du crâne pour former l'articulation de la mâchoire. Chez les premiers mammifères apparus ultérieurement, l'articulaire et le quadratojugal sont séparés de l'articulation de la mâchoire, tandis que l'articulaire s'est développé pour donner le marteau de l'oreille moyenne. La lame réfléchie est devenue une partie d'un anneau appelé anneau tympanique, qui soutient le tympan chez tous les mammifères vivants.
Queue
La queue de Dimetrodon représente une grande partie de la longueur totale du corps de l'animal et comprend environ 50 vertèbres caudales. Les queues ont été manquantes ou incomplètes dans les premiers squelettes décrits de Dimetrodon, les seules vertèbres caudales connues étant les 11 les plus proches de la hanche. Étant donné que ces premières vertèbres caudales se rétrécissent rapidement à mesure qu'elles s'éloignent de la hanche, de nombreux paléontologues de la fin du XIXe siècle et du début du XXe siècle ont pensé que Dimetrodon aurait eu une queue très courte. La première description d'une queue en grande partie complète de Dimetrodon n'a été établie qu'en 1927.
Voile

La voile de Dimetrodon est formée d'épines neurales allongées faisant saillie à partir des vertèbres. Chaque épine varie en forme de coupe transversale de sa base à sa pointe dans ce que l'on appelle la différenciation « dimétrodonte ». Près du corps vertébral, la section transversale de la colonne vertébrale est comprimée latéralement en une forme rectangulaire, et plus près de la pointe, elle prend une forme de « 8 » lorsqu'une rainure longe chaque côté de la colonne vertébrale. La forme en huit est censée renforcer la colonne vertébrale, empêchant la flexion et les fractures. Une coupe transversale de la colonne vertébrale d'un spécimen de D. giganhomogenes est de forme rectangulaire mais conserve des anneaux en forme de « 8 » près de son centre, indiquant que la forme des épines peut changer à mesure que les individus vieillissent. L'anatomie microscopique de chaque vertèbre varie de la base à la pointe, indiquant où elle fut intégrée dans les muscles du dos et où est exposée dans le cadre d'une voile.[pas clair] La partie inférieure ou proximale de la colonne vertébrale a une surface rugueuse qui aurait servi de point d'ancrage pour les (en) du dos, et possède également un réseau de tissus conjonctifs appelés fibres de Sharpey qui indiquent qu'il fut intégré dans le corps. Plus haut, sur la partie externe de la colonne vertébrale, la surface osseuse est plus lisse. Le périoste, une couche de tissu entourant l'os, est recouvert de petites rainures qui auraient soutenu vraisemblablement les vaisseaux sanguins qui vascularisaient la voile.
Les chercheurs ont pensé autrefois que la grande rainure qui s'étend sur toute la longueur de la colonne vertébrale aurait été un canal pour les vaisseaux sanguins, mais comme l'os ne contient pas de canaux vasculaires, on ne pense pas que la voile ait été aussi fortement vascularisée comme précédemment admis. Certains spécimens de Dimetrodon conservent des zones déformées des épines neurales qui semblent être des fractures cicatrisées. L'os cortical qui s'est développé au cours de ces ruptures est fortement vascularisé, suggérant que des tissus mous devaient être présents sur la voile pour alimenter le site en vaisseaux sanguins. L'os lamellaire en couches constitue la majeure partie de la section transversale de la colonne vertébrale neurale et contient des lignes de croissance arrêtée qui peuvent être utilisées pour déterminer l'âge de chaque individu au décès. Dans de nombreux spécimens de l'espèce D. gigashomogenes, les parties distales des épines se plient fortement, indiquant que la voile aurait eu un profil irrégulier lorsque l'animal fut vivant. Leur courbure suggère que les tissus mous ne se sont peut-être pas étendus jusqu'aux extrémités des épines, ce qui signifie que la sangle de la voile n'aurait peut-être pas été aussi étendue qu'on l'imagine généralement.
Peau
Aucune preuve fossile de la peau de Dimetrodon n'a encore été trouvée. Les impressions de la peau d'un animal apparenté, Estemmenosuchus, indiquent qu'elle aurait été lisse et bien pourvue de glandes, mais cette forme de peau peut ne pas s'appliquer à Dimetrodon, car sa lignée est assez éloignée. Dimetrodon peut également avoir eu de grandes écailles sur le dessous de sa queue et de son ventre, comme d'autres synapsides,. Les preuves du varanopidé (en) suggèrent que certains synapsides basaux peuvent avoir eu des écailles similaires à celles des squamates, cependant, certaines études récentes ont rapproché taxonomiquement les varanopidés comme étant plus proches des reptiles diapsides, rendant cette théorie incertaine,.
Historique des découvertes
Premières découvertes

La première découverte de fossiles de Dimetrodon concerne un maxillaire récupéré en 1845 par un homme du nom de Donald McLeod, vivant dans la colonie britannique de l'Île-du-Prince-Édouard, au Canada. Ces fossiles ont été achetés par John William Johnson, un géologue canadien, puis décrits par Joseph Leidy durant le début des années 1850 comme la mandibule de Bathygnathus borealis, un grand carnivore apparenté selon lui au dinosaure Thecodontosaurus,,, bien qu'il ait ensuite été reclassé comme une espèce de Dimetrodon en 2015, sous le nom de D. borealis.
Premières descriptions par Edward Drinker Cope
Les fossiles maintenant attribués à Dimetrodon ont été étudiés pour la première fois par le paléontologue américain Edward Drinker Cope durant les années 1870. Cope a obtenu les fossiles du dimétrodon ainsi que ceux de nombreux autres tétrapodes datant du Permien auprès de plusieurs collectionneurs qui ont exploré un groupe de roches présents au Texas appelé « les lits rouges ». Parmi ces collectionneurs figurent le naturaliste suisse Jacob Boll, le géologue texan W. F. Cummins et le paléontologue amateur Charles Hazelius Sternberg. La plupart des spécimens de Cope ont été déplacés au musée américain d'histoire naturelle ou au musée de Walker de l'université de Chicago (la majeure partie de la collection de fossiles de Walker étant maintenant conservée au musée Field).
Sternberg a envoyé certains de ses propres spécimens au paléontologue allemand Ferdinand Broili à l'université de Munich, bien que Broili n'ait pas été aussi prolifique que Cope dans la description des spécimens. Le rival de Cope, Othniel Charles Marsh, a également recueilli des ossements de Dimetrodon, qu'il a envoyés au musée de Walker. La première utilisation du nom Dimetrodon date de 1878 lorsque Cope nomme les espèces D. incisivus, D. rectiformis et D. gigas dans la revue scientifique (en).
La première description d'un fossile de Dimetrodon par Cope date d'un an plus tôt, cependant il y nomme le taxon Clepsydrops limbatus. C. limbatus sera plus tard reclassé comme une espèce de Dimetrodon en 1940, ce qui signifie que l'article de Cope datant de 1877 est le premier enregistrement du genre.
Cope a été le premier à décrire un synapside ayant une voile sur le dos avec le nom de C. natalis dans son article de 1878, bien qu'il considère la voile comme une nageoire et la compare aux crêtes du basilic. Les voiles ne sont pas conservées dans les spécimens de D. incisivus et D. gigas que Cope a décrits dans son article de 1878, mais des épines allongées sont présentes dans le spécimen de D. rectiformis, qu'il a également décrit. Cope commente le but de la voile en 1886, en écrivant :
« L'utilité est difficile à imaginer. À moins que l'animal n'ait des habitudes aquatiques et nage sur le dos, la crête ou la nageoire doit avoir gêné les mouvements actifs [...] Les membres ne sont pas assez longs ni les griffes assez aiguës pour démontrer des habitudes arboricoles, comme dans le genre existant Basilicus, où une crête similaire existe. »
— Edward Drinker Cope
Descriptions du début du XXe siècle

Au cours des premières décennies du XXe siècle, le paléontologue américain (en) est l'auteur de nombreuses études sur Dimetrodon et décrit plusieurs nouvelles espèces. Il reçoit un financement de la Carnegie Institution pour son étude de nombreux spécimens de Dimetrodon dans les collections du musée américain d'histoire naturelle et de plusieurs autres musées. Beaucoup de ces fossiles ont été collectés par Cope mais n'ont pas été décrits en détail, car ce dernier était connu pour ériger de nouvelles espèces sur la base de seulement quelques fragments d'os.
À partir de la fin des années 1920, le paléontologue Alfred Sherwood Romer réétudie de nombreux spécimens de dimétrodons et nomme plusieurs nouvelles espèces. En 1940, Romer co-écrit une grande étude avec Llewellyn Ivor Price, intitulée Review of the Pelycosauria, dans laquelle les espèces de Dimetrodon nommées par Cope et Case sont réévaluées. La plupart des noms d'espèces considérés comme valides par Romer et Price sont encore reconnus de nos jours.
Nouveaux spécimens
Dans les décennies qui ont suivi la monographie de Romer et Price, de nombreux spécimens de Dimetrodon ont été décrits dans des localités situées en dehors du Texas et de l'Oklahoma. Le premier a été décrit dans la région des Four Corners (Utah) en 1966, tandis qu'un autre a été décrit d'Arizona en 1969. En 1975, Olson publie un article dans lequel il rapporte du matériel de Dimetrodon ayant été découvert dans l'Ohio. En 1977, l'espèce D. occidentalis est décrite à partir de fossiles découverts au Nouveau-Mexique. Les spécimens trouvés dans l'Utah et dans l'Arizona appartiendraient probablement aussi à D. occidentalis.
Avant ces découvertes, une théorie proposait qu'une voie maritime du milieu du continent avait séparé de ce qui est maintenant le Texas et l'Oklahoma des terres plus occidentales au début du Permien, isolant Dimetrodon dans une petite région d'Amérique du Nord, tandis que le genre apparenté Sphenacodon dominait la zone ouest. Bien que cette voie maritime ait probablement existé, la découverte de fossiles répertoriés en dehors de ces deux régions montre que son étendue était limitée et qu'elle n'a pas été une barrière efficace à la distribution de Dimetrodon,.
En 2001, une nouvelle espèce du genre, D. teutonis, ayant été décrite dans la localité de Bromacker, située dans la forêt de Thuringe en Allemagne, étend pour la première fois l'aire de répartition géographique de Dimetrodon en dehors d'Amérique du Nord.
Espèces
Une vingtaine d'espèces attribuées au genre Dimetrodon ont été nommées depuis la première description du taxon en 1878. Beaucoup ont été synonymisés avec d'autres espèces ayant été nommées antérieurement, et certaines appartiennent maintenant à des genres différents.
Listes
Espèce | Auteur | Lieu de découverte | Statut | Synonymes | Images |
---|---|---|---|---|---|
Dimetrodon angelensis | Olson, 1962 | Texas | Valide | ![]() | |
Dimetrodon borealis | Leidy, 1853 | Canada | Valide | Bathygnathus borealis Leidy, 1853 | ![]() |
Dimetrodon booneorum | Romer, 1937 | Texas | Valide | ||
Dimetrodon dollovianus | Case, 1907 | Texas | Valide | Embolophorus dollovianus Cope, 1888 | |
Dimetrodon giganhomogenes | Case, 1907 | Texas | Valide | ![]() | |
Dimetrodon grandis | Romer & Price, 1940 | Oklahoma, Texas | Valide | Clepsydrops gigas Cope, 1878 Dimetrodon gigas Cope, 1878 Theropleura grandis Case, 1907 Bathyglyptus theodori Case, 1911 Dimetrodon maximus Romer, 1936 | ![]() |
?Dimetrodon kempae | Romer, 1937 | Texas | Possible nomen dubium | ||
Dimetrodon limbatus | Romer & Price, 1940 | Oklahoma Texas | Valide | Clepsydrops limbatus Cope, 1877 Dimetrodon incisivus Cope, 1878 Dimetrodon rectiformis Cope, 1878 Dimetrodon semiradicatus Cope, 1881 | ![]() |
Dimetrodon loomisi | Romer, 1937 | Texas, Oklahoma | Valide | ![]() | |
Dimetrodon macrospondylus | Case, 1907 | Texas | Valide | Clepsydrops macrospondylus Cope, 1884 Dimetrodon platycentrus Case, 1907 | |
Dimetrodon milleri | Romer, 1937 | Texas | Valide | ![]() | |
Dimetrodon natalis | Romer, 1936 | Texas | Valide | Clepsydrops natalis Cope, 1878 | ![]() |
Dimetrodon occidentalis | Berman, 1977 | Nouveau Mexique | Valide | ||
Dimetrodon teutonis | Berman et al., 2001 | Allemagne | Valide |
Dimetrodon borealis
Dimetrodon borealis a été nommé pour la première fois par Leidy en 1853 sous le nom de Bathygnathus borealis à partir d'un maxillaire incomplet ayant été découvert dans la province de l'Île-du-Prince-Édouard, au Canada. Le fossile, catalogué ANSP 9524, sera décrit plus en détail un an plus tard par le même auteur, qui considère qu'il appartient à un saurien bipède. L'animal étant le tout premier synapside non-mammalien à avoir été découvert et décrit, son histoire taxonomique fut donc très complexe et intrigante au yeux des paléontologues du XIXe siècle, ayant été décrit à plusieurs reprises. Le spécimen à d'abord été considéré comme un dinosaure, jusqu'à ce qu'il soit reclassé par Richard Owen en 1876 comme un thériodonte,, avant d'être correctement identifié comme étant le museau d'un sphenacodontidé durant le début du XXe siècle. (en) suggère en 1907 que le maxillaire appartiendrait à un grand Dimetrodon ou à un Naosaurus. En 1940, Romer et Price suggèrent que le spécimen est similaire à D. limbatus et à Sphenacodon ferocior en raison de la taille du maxillaire et des dents mais, en raison du manque de détails de l'arrière du crane, B. borealis fut maintenu comme taxon distinct en attendant d'obtenir une recherche plus approfondie.
C'est en 2015 qu'une étude reclasse le spécimen au sein du genre Dimetrodon, le renommant par conséquent D. borealis, et le considérant comme le taxon frère de D. grandis. Le genre Bathygnathus, ayant été nommé 24 ans plus tôt que Dimetrodon, devrait avoir la priorité du nom définitif selon les règlements du CINZ. Cependant, étant donné la large utilisation et la familiarité du nom générique Dimetrodon dans la littérature scientifique et la culture populaire, un compromis a donc été trouvé avec la CINZ afin de préserver le nom le plus connu.
Dimetrodon limbatus
Dimetrodon limbatus a été décrit pour la première fois par Edward Drinker Cope en 1877 sous le nom de Clepsydrops limbatus. Le genre Clepsydrops a été proposé pour la première fois par Cope en 1875 pour nommer les restes de sphénacodontidés découverts dans le comté de Vermilion, dans l'Illinois, et a ensuite été utilisé pour de nombreux spécimens de sphénacodontidés du Texas, de nombreuses nouvelles espèces de sphénacodontidés de la région ayant été attribuées à Clepsydrops ou à Dimetrodon à la fin du XIXe siècle et au début du XXe siècle. Basé sur un spécimen provenant des lits rouges du Texas, il s'agissait du premier synapside connu ayant une voile sur le dos. En 1940, les paléontologues Romer et Price ont réaffecté C. limbatus à Dimetrodon, faisant de D. limbatus l'espèce type du genre.
La première utilisation du nom Dimetrodon est publiée en 1878 lorsque Cope nomme l'espèce D. incisivus avec D. rectiformis et D. gigas. D. rectiformis a été nommé aux côtés de D. incisivus dans l'article de Cope de 1878, et était la seule des trois espèces nommées à préserver des épines neurales allongées. Trois ans plus tard, en 1881, Cope décrit sur la base des os de la mâchoire supérieure sa dernière espèce, D. semiradicatus. En 1907, lorsque Case synonymise D. rectiformis et D. semiradicatus avec D. incisivus. De nos jours, l'espèce D. incisivus est considérée comme un synonyme de D. limbatus.
Dimetrodon dollovianus
Dimetrodon dollovianus a été décrit pour la première fois par Cope en 1888 sous le nom Embolophorus dollovianus. En 1903, Case publie une longue description d'E. dollovianus, qu'il référa plus tard au genre Dimetrodon.
Dimetrodon grandis
Dans son article de 1878 sur les fossiles du Texas, Cope nomme Clepsydrops gigas avec les premières espèces nommées de Dimetrodon, D. limbatus, D. incisivus et D. rectiformis. Case reclasse C. gigas comme une nouvelle espèce de Dimetrodon en 1907. Case a également décrit un crâne très bien conservé de Dimetrodon en 1904, l'attribuant à l'espèce D. gigas. En 1919, Charles W. Gilmore attribua un spécimen presque complet de Dimetrodon à D. gigas. Actuellement, D. gigas est considéré comme un synonyme de D. grandis.
Dans son article datant de 1907, Case nomme une nouvelle espèce de synapside à dos à voile, Theropleura grandis. En 1940, Romer et Price ont réaffecté T. grandis à Dimetrodon, érigeant donc l'espèce D. grandis.
Dimetrodon giganhomogenes
Dimetrodon giganhomogenes a été nommé par Case en 1907 et est toujours considéré comme une espèce valide de Dimetrodon,.
Dimetrodon macrospondylus
Dimetrodon macrospondylus a été décrit pour la première fois par Cope en 1884 sous le nom de Clepsydrops macrospondylus. En 1907, Case le reclasse comme D. macrospondylus. Toujours dans son article, Case nomme également l'espèce D. platycentrus, mais ce taxon est actuellement considéré comme un synonyme de D. macrospondylus.
Dimetrodon natalis
Le paléontologue Alfred Romer érige l'espèce Dimetrodon natalis en 1936, précédemment décrite sous le nom de Clepsydrops natalis. D. natalis était la plus petite espèce connue de Dimetrodon à cette époque et a été trouvée aux côtés des restes de la plus imposante espèce D. limbatus.
Dimetrodon booneorum
Dimetrodon booneorum a été décrit pour la première fois par Romer en 1937 sur la base de restes découverts au Texas.
"Dimetrodon" kempae
Dimetrodon kempae a été nommé par Romer en 1937 dans le même article où il décrivit D. booneorum, D. loomisi et D. milleri. Le taxon a été nommé sur la base d'un seul humérus et de quelques vertèbres, et peut donc être un nomen dubium qui ne peut être distingué comme une espèce unique de Dimetrodon. En 1940, Romer et Price ont évoqué la possibilité que "D". kempae ne relèverait pas du genre Dimetrodon, préférant de le classer comme un incertae sedis.
Dimetrodon loomisi
Dimetrodon loomisi a été décrit pour la première fois par Romer en 1937 avec D. booneorum, "D". kempae et D. milleri. Des restes ont été retrouvés au Texas et en Oklahoma.
Dimetrodon milleri
Dimetrodon milleri a été décrit par Romer en 1937. C'est l'une des plus petites espèces de Dimetrodon connues d'Amérique du Nord et elle peut être étroitement liée à D. occidentalis, une autre espèce de taille similaire. D. milleri est connu à partir de deux squelettes, un presque complet (MCZ 1365) et un autre moins complet mais plus grand (MCZ 1367). D. milleri est actuellement la plus ancienne espèce connue de Dimetrodon.
Outre sa petite taille, D. milleri diffère des autres espèces de Dimetrodon en ce que ses épines neurales sont circulaires plutôt qu'en forme de huit en coupe transversale. Ses vertèbres sont également plus courtes en hauteur par rapport au reste du squelette que celles des autres espèces de Dimetrodon. Le crâne est haut et le museau est court par rapport à la région temporale. Les vertèbres courtes et un crâne haut sont également observés chez les espèces D. booneorum, D. limbatus et D. grandis, ce qui suggère que D. milleri pourrait être le premier d'une progression évolutive entre ces espèces.
Dimetrodon angelensis
Dimetrodon angelensis a été nommé par le paléontologue Everett C. Olson en 1962. Des spécimens de l'espèce ont été signalés dans la (en) au Texas et est actuellement la plus grande espèce connu du genre.
Dimetrodon occidentalis
Dimetrodon occidentalis a été nommé en 1977 à partir de fossiles découverts au Nouveau-Mexique. L'épithète spécifique fait référence pour son statut de première espèce nord-américaine connue de Dimetrodon, celle-ci ayant été découverte à l'ouest du Texas et de l'Oklahoma. Il a été nommé sur la base d'un squelette unique appartenant à un individu relativement petit. La petite taille de D. occidentalis est similaire à celle de D. milleri, suggérant une relation étroite. Des spécimens de Dimetrodon trouvés dans l'Utah et dans l'Arizona appartiendraient probablement aussi à D. occidentalis.
Dimetrodon teutonis
Dimetrodon teutonis a été décrit en 2001 à partir de restes fossiles découverts dans la forêt de Thuringe en Allemagne et est la première espèce connue du genre à être décrite hors d'Amérique du Nord. C'est aussi la plus petite espèce du genre Dimetrodon.
Espèces attribuées à différents genres
Dimetrodon cruciger
En 1878, Cope publie un article intitulé « The Theromorphous Reptilia », dans lequel il décrit Dimetrodon cruciger. Selon lui, D. cruciger se distingue par les petites projections qui s'étendent de chaque côté des épines neurales comme les branches d'un arbre. En 1886, Cope déplace D. cruciger dans le genre Naosaurus, car il considère ses épines si différentes de celles des autres espèces de Dimetrodon que l'espèce mérite son propre genre. Naosaurus sera plus tard un synonyme d'Edaphosaurus, un genre que Cope nomma en 1882 sur la base de crânes qui appartenaient manifestement à des animaux herbivores compte tenu de leurs dents broyeuses émoussées.
Dimetrodon longiramus
Case nomme l'espèce Dimetrodon longiramus en 1907 sur la base d'une omoplate et d'une mandibule allongée provenant de la formation de Belle Plains au Texas. En 1940, Romer et Price reconnaissent que le matériel de D. longiramus appartient au même taxon qu'un autre spécimen décrit par le paléontologue Samuel Wendell Williston en 1916, qui comprend une mandibule allongée de la même manière et un long maxillaire. Williston n'a pas considéré son spécimen comme appartenant à Dimetrodon mais l'a plutôt classé comme un ophiacodontidé. Romer et Price attribuent les spécimens de Case et Williston à un genre et une espèce nouvellement érigée, Secodontosaurus longiramus, qui est étroitement lié à Dimetrodon,.
Classification
Classification classique
Dimetrodon est l'un des premiers membres d'un groupe désigné sous le nom de Synapsida, un clade qui comprend les mammifères et leurs parents aujourd'hui disparus, bien qu'il ne soit l'ancêtre d'aucun d'eux, car appartenant à une lignée distincte. Il est souvent considéré comme un dinosaure dans la culture populaire, bien qu'il ait disparu environ 40 millions d'années avant l'apparition des premiers dinosaures au Trias. En tant que synapside, Dimetrodon est plus étroitement lié aux mammifères qu'aux sauropsides, qu'ils soient vivants ou éteints. Au début des années 1900, la plupart des paléontologues ont considéré Dimetrodon comme un reptile conformément à la taxonomie linnéenne, qui place Reptilia en tant que classe et Dimetrodon en tant que genre au sein du groupe. Les mammifères ont été affectés à une classe distincte et Dimetrodon a été régulièrement décrit comme un « reptile mammalien ». Les paléontologues ont émis l'hypothèse que les mammifères ont évolué à partir de ce groupe dans ce qu'ils ont appelé une transition « reptile à mammifère ».
Classification phylogénétique
Selon la classification phylogénétique, les descendants du dernier ancêtre commun de Dimetrodon et de tous les reptiles vivants incluraient tous les mammifères car Dimetrodon est plus étroitement lié à ces derniers qu'aux sauropsides. Ainsi, si l'on souhaite éviter le clade qui contient à la fois les mammifères et les reptiles vivants, alors Dimetrodon ne devrait pas être inclus dans ce clade, ni aucun autre « reptile mammalien ». Les descendants du dernier ancêtre commun des mammifères et des reptiles, qui sont apparus vers environ 310 millions d'années au Carbonifère supérieur, sont donc scindés en deux clades : Synapsida (qui comprend les mammifères et leurs parents éteints, incluant Dimetrodon) et Sauropsida (qui comprend tous les reptiles et les oiseaux, qu'ils soient vivants ou éteints).
Au sein du clade Synapsida, Dimetrodon fait partie du clade Sphenacodontia, qui a été proposé pour la première fois comme un sous-groupe de synapsides basaux en 1940 par les paléontologues Alfred Sherwood Romer et Llewellyn Ivor Price, avec les groupes Ophiacodontia et Edaphosauria. Les trois groupes sont connus des archives fossiles datant du Carbonifère supérieur et du Permien inférieur. Romer et Price les distinguent principalement par des caractéristiques postcrâniennes telles que la forme des membres et des vertèbres. Les Ophiacodontia ont été considérés comme le groupe le plus primitif en raison du fait que leurs membres semblent les plus reptiliens, et les Sphenacodontia étant plus avancé parce que leurs membres ressemblent le plus à ceux des thérapsides, groupe qui comprend notamment les ancêtres et parents les plus proches des mammifères. Romer et Price ont placé un autre groupe de synapsides précoces appelés Varanopidae au sein des Sphenacodontia, les considérant comme étant plus primitifs que d'autres membres du groupe comme Dimetrodon. Les chercheurs ont supposé que les varanopidés et les sphénacodontes tels Dimetrodon avaient été étroitement liés puisque que les deux groupes sont carnivores, bien que les varanopidés soient beaucoup plus petits et ressemblent davantage à des lézards.
La vision actuelle des relations des synapsides a été proposée par le paléontologue (en) en 1986, dont l'étude comprend des caractéristiques principalement trouvées dans le crâne plutôt que dans le squelette postcrânien. Dimetrodon est toujours considéré comme un sphénacodonte sous cette phylogénie, mais les varanopidés sont généralement considérés comme des synapsides plus basaux placés en dehors du clade Sphenacodontia, bien que certaines études ultérieures contestent ces affirmations, préférant classer cette famille au sein des reptiles diapsides,. Au sein des Sphenacodontia se trouve le clade Sphenacodontoidea, qui à son tour contient les Sphenacodontidae et les Therapsida. Les sphénacodontidés forment la famille contenant Dimetrodon et plusieurs autres synapsides ayant une voile sur le dos comme Sphenacodon et Secodontosaurus, tandis que les thérapsides comprennent les mammifères et leurs parents disparus ayant principalement vécu durant le Permien et le Trias,,.
Ci-dessous, un cladogramme des synapsides établi par R. J. Benson en 2012, à noter que la position phylogénétique des varanopidés reste contestée, :
◄ Amniota |
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Le cladogramme ci-dessous montre les relations de quelques espèces de Dimetrodon selon Brink et al., (2015) :
◄ Sphenacodontidae |
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Paléobiologie
Fonctions des épines neurales

Les paléontologues ont proposé de nombreuses façons dont la voile aurait pu fonctionner chez l'animal. Certains des premiers à réfléchir à son utilité suggèrent qu'elle aurait pu servir de camouflage parmi les roseaux pendant que le dimétrodon attendait une proie, ou comme une véritable voile semblable à celle d'un voilier, qui aurait attrapé le vent pendant que l'animal était dans l'eau. D'autres suggèrent que les longues épines neurales auraient pu stabiliser le tronc en limitant les mouvements de haut en bas, ce qui aurait permis un mouvement latéral plus efficace pendant la marche.
En 1940, Romer et Price proposent que la voile aurait eu une fonction thermorégulatrice, permettant aux individus de se réchauffer le corps avec la chaleur du soleil. Dans les années suivantes, de nombreux modèles ont été créés pour estimer l'efficacité de la thermorégulation chez Dimetrodon. Par exemple, dans un article publiée en 1973 dans la revue Nature, les paléontologues C. D. Bramwell et P. B. Fellgett estiment qu'il aurait fallu environ une heure et demie à un individu de 200 kilos pour que sa température corporelle passe de 26 à 32 °C. En 1986, Steven C. Haack conclut que le réchauffement serait plus lent qu'on ne le pense et que le processus prenait probablement quatre heures. En utilisant un modèle basé sur une variété de facteurs environnementaux et des aspects physiologiques hypothétiques de Dimetrodon, Haack affirme que la voile aurait permis à l'animal de se réchauffer plus rapidement le matin et d'atteindre une température corporelle légèrement plus élevée pendant la journée, mais qu'elle était inefficace pour libérer l'excès de chaleur et n'aurait pas permis à l'animal de conserver une température corporelle plus élevée la nuit. En 1999, un groupe d'ingénieurs en mécanique crée un modèle informatique pour analyser la capacité de la voile à réguler la température corporelle au cours des différentes saisons et en conclut que la voile aurait été bénéfique pour capter et libérer la chaleur à tout moment de l'année.

La plupart de ces études attribuent deux rôles thermorégulateurs à la voile de Dimetrodon : l'un comme moyen de se réchauffer rapidement le matin, et l'autre comme moyen de se rafraîchir lorsque la température corporelle devient élevée. Dimetrodon et tous les autres tétrapodes du Permien inférieur sont supposés avoir été des animaux à sang froid, s'appuyant sur le soleil pour maintenir une température corporelle élevée. En raison de sa grande taille, Dimetrodon avait une inertie thermique élevée, ce qui signifie que les changements de température corporelle s'y produisaient plus lentement que chez les animaux de plus petite taille. À mesure que les températures augmentaient le matin, les proies de petite taille de Dimetrodon pouvaient réchauffer leurs corps beaucoup plus rapidement que quelque chose de la taille de Dimetrodon. De nombreux paléontologues, dont Haack, ont proposé que la voile de Dimetrodon lui eût permis de se réchauffer rapidement le matin afin de suivre le rythme de sa proie. La grande surface de la voile signifie également que la chaleur pouvait se dissiper rapidement dans l'environnement, ce qui aurait été utile si l'animal avait besoin de libérer l'excès de chaleur produit par le métabolisme ou absorbé par le soleil. Dimetrodon peut avoir incliné sa voile loin du soleil pour se rafraîchir ou restreindre le flux sanguin vers la voile pour maintenir la chaleur durant la nuit.
En 1986, J. Scott Turner et C. Richard Tracy proposent que l'évolution d'une voile chez le dimétrodon était liée à l'évolution du sang chaud chez les ancêtres des mammifères. Ils pensent que la voile de Dimetrodon lui permettait d'être homéothermique, en maintenant une température corporelle constante, quoique basse. Les mammifères sont également homéothermes, bien qu'ils diffèrent de Dimetrodon en ce qu'ils sont endothermiques, contrôlant leur température corporelle en interne grâce à un métabolisme accru. Turner et Tracy notent que les premiers thérapsides, un groupe plus avancé de synapsides incluant les mammifères, ont eu de longs membres qui pouvaient libérer de la chaleur d'une manière similaire à celle de la voile de Dimetrodon. L'homéothermie qui s'est développée chez des animaux comme Dimetrodon peut s'être propagée aux thérapsides par une modification de la forme du corps, qui finirait par se transformer en sang chaud chez les mammifères.

Des études récentes sur la voile de Dimetrodon et d'autres sphénacodontidés soutiennent l'affirmation de Haack (1986) selon laquelle la voile serait mal adaptée pour libérer de la chaleur et maintenir une température corporelle stable. La présence de voiles chez les espèces de Dimetrodon à petit corps telles que D. milleri et D. teutonis ne correspond pas à l'idée que le but de la voile était la thermorégulation car les petites voiles sont moins capables de transférer la chaleur et parce que les petits corps peuvent facilement absorber et libérer de la chaleur par eux-mêmes. De plus, les proches parents de Dimetrodon tels que Sphenacodon ont des crêtes très basses qui auraient été inutiles comme dispositifs de thermorégulation. Les chercheurs pensent que la grande voile de Dimetrodon s'est développée progressivement à partir de ces crêtes plus petites, ce qui signifie que pendant la majeure partie de l'histoire évolutive de la voile, la thermorégulation n'aurait pas pu remplir une fonction importante.
Bien que la fonction de la voile de Dimetrodon reste incertaine, les sphénacodontidés auraient été probablement des endothermes du corps entier, caractérisés par un métabolisme énergétique élevé (tachymétabolisme) et probablement une capacité à maintenir une température corporelle élevée et stable. Cette conclusion faisait partie d'une étude à l'échelle des amniotes qui a révélé que l'endothermie tachymétabolique était répandue partout et probablement plésiomorphe pour les synapsides et les sauropsides. Pour Dimetrodon, la preuve est la taille endothermique indicative des foramens à travers lesquels le sang était acheminé vers leurs os longs et l'hypertension artérielle qui aurait été nécessaire pour fournir du sang au sommet des épines bien vascularisées soutenant la voile.
Les spécimens plus gros de Dimetrodon ont des voiles plus grandes par rapport à leur taille, un exemple d'allométrie positive. L'allométrie positive peut être bénéfique pour la thermorégulation car cela signifie que, à mesure que les individus grandissent, la surface augmente plus rapidement que la masse. Les animaux de plus grande taille génèrent une grande quantité de chaleur par le métabolisme, et la quantité de chaleur qui doit être dissipée de la surface du corps est nettement supérieure à celle qui doit être dissipée par les animaux de plus petite taille. La dissipation thermique efficace peut être prédite sur de nombreux animaux différents avec une seule relation entre la masse et la surface. Cependant, une étude publiée en 2010 sur l'allométrie chez Dimetrodon a trouvé une relation différente entre sa voile et sa masse corporelle : l'exposant de mise à l'échelle réel de la voile est beaucoup plus grand que l'exposant attendu chez un animal adapté à la dissipation thermique. Les chercheurs concluent que la voile de Dimetrodon grandissait à un rythme beaucoup plus rapide que nécessaire pour la thermorégulation et suggèrent que la sélection sexuelle était la principale raison de son évolution.
Dimorphisme sexuel
Dimetrodon peut avoir été sexuellement dimorphe, ce qui signifie que les mâles et les femelles ont eu des tailles corporelles légèrement différentes. Certains spécimens de Dimetrodon ont été supposés être des mâles parce qu'ils ont des os plus épais, des voiles plus grandes, des crânes plus longs et des « marches » maxillaires plus prononcées que d'autres. Sur la base de ces différences, les squelettes montés du musée américain d'histoire naturelle (AMNH 4636) et du musée Field peuvent être des mâles et les squelettes du musée de la nature et des sciences de Denver (MCZ 1347) et du (en) peuvent être des femelles.
Paléoécologie
Environnement

Les fossiles de Dimetrodon sont connus des États-Unis (plus précisément dans les états du Texas, d'Oklahoma, du Nouveau-Mexique, d'Arizona, d'Utah et de l'Ohio), du Canada et d'Allemagne, des régions qui ont fait partie du supercontinent laurasien durant le Permien inférieur. Aux États-Unis, presque tout le matériel attribué à Dimetrodon provient des lits rouges du Texas et de l'Oklahoma,. La plupart des découvertes de fossiles font partie d'écosystèmes de plaine qui, au cours du Permien, auraient été de vastes zones humides. En particulier, les lits rouges du Texas sont une zone de grande diversité de tétrapodes fossiles. En plus de Dimetrodon, les tétrapodes les plus courants dans les lits rouges et dans les dépôts du Permien inférieur du Sud-Ouest des États-Unis sont les amphibiens Archeria, Diplocaulus, Eryops et Trimerorhachis, le reptiliomorphe Seymouria, le sauropside Captorhinus et les synapsides Ophiacodon et Edaphosaurus. Ces tétrapodes constituaient un groupe d'animaux que le paléontologue Everett C. Olson surnomme la « chronofaune Permo-Carbonifère », une faune qui a dominé l'écosystème continental laurasien pendant plusieurs millions d'années. Sur la base de la géologie de gisements comparables à ceux des lits rouges, les chercheurs pensent que la faune aurait habité un écosystème deltaïque de plaine bien végétalisé.
Réseau trophique

Olson a fait de nombreuses inférences sur la paléoécologie des lits rouges du Texas et de l'Oklahoma et le rôle de Dimetrodon dans son écosystème. Il propose plusieurs principaux types d'écosystèmes dans lesquels vivaient les premiers tétrapodes. Dimetrodon appartenait à l'écosystème le plus primitif, qui s'est développé à partir des réseaux trophiques aquatiques. Les plantes aquatiques y étaient les principales productrices et étaient largement consommées par les poissons et les invertébrés marins. La plupart des vertébrés terrestres se nourrissaient de ces consommateurs primaires aquatiques. Dimetrodon était probablement le superprédateur de l'écosystème des lits rouges, se nourrissant d'une variété d'organismes tels que le chondrichtyen Xenacanthus, les amphibiens aquatiques Trimerorhachis et Diplocaulus, et les tétrapodes terrestres tels que Seymouria et Acheloma. Les insectes sont connus des premiers lits rouges du Permien et étaient probablement impliqués dans une certaine mesure dans le même réseau trophique que Dimetrodon, nourrissant de petits reptiles comme Captorhinus. L'assemblage des lits rouges comprenait également certains des premiers grands herbivores terrestres comme Edaphosaurus et Diadectes. Se nourrissant principalement de plantes terrestres, ces herbivores ne tiraient pas leur énergie des réseaux trophiques aquatiques. Selon Olson, le meilleur analogue moderne de l'écosystème ayant été habité par Dimetrodon sont les Everglades, situées en Floride. Le mode de vie exact du dimétrodon a longtemps été controversé, mais l'anatomie osseuse de l'animal soutient un mode de vie terrestre, ce qui implique qu'il se serait nourri principalement sur terre, sur les berges ou dans des eaux très peu profondes. Il existe également des preuves que Dimetrodon se nourrissait de Diplocaulus estivant pendant les périodes de sécheresse, avec trois Diplocaulus juvéniles partiellement dévorés dans un terrier avec huit marques de dents portant d'un dimétrodon qui les a déterrés et tués. La (en) au Canada, lieu d'où D. borealis est connu et datant d'un âge similaire aux lits rouges, conserve des fossiles de tétrapodes comparables ainsi que diverses plantes palynomorphes. Des traces de pas fossiles de vertébrés et d'invertébrés ont été également identifiés dans la zone.
La seule espèce du genre Dimetrodon ayant été découverte en dehors du États-Unis est D. teutonis, connu d'Allemagne. Ses restes ont été trouvés dans la formation de Tambach, située dans un site fossilifère appelé la localité de Bromacker. L'assemblage de tétrapodes du Permien inférieur de Bromacker est inhabituel en ce sens qu'il existe peu de synapsides de grande taille jouant le rôle de superprédateurs. La taille estimée de D. teutonis est de 1,7 mètre de longueur, trop petit pour s'attaquer aux grands herbivores de la famille des diadectidés qui sont abondants dans la zone de Bromacker. Il se serait plus probablement attaqué aux petits vertébrés et aux insectes. Seuls trois fossiles peuvent être attribués à de grands prédateurs, et on pense qu'ils étaient soit de grands varanopidés, soit de petits sphénacodontes, qui pourraient tous deux s'en prendre à D. teutonis lors des chasses. Contrairement aux lits rouges deltaïques des basses terres du Texas, les gisements de Bromacker représentaient un environnement de hautes terres sans espèces aquatiques. Il est possible que les carnivores de grande taille ne fassent pas partie de l'assemblage de Bromacker car ils dépendaient de grands amphibiens aquatiques pour se nourrir.
Dimétrodon dans la culture

Le dimétrodon est l'un des animaux préhistoriques les plus célèbres du grand public pour son aspect facilement différentiable des grands sauropsides connus, notamment pour sa voile dorsale qui fait sa popularité, comme celle de Spinosaurus ou d'Ouranosaurus. Cependant, l'animal étant souvent mentionné dans divers lieux public et présenté aux côtés de dinosaures. Cela a conduit à l'idée majoritairement répandue que Dimetrodon serait l'un d'eux, alors qu'il est plus proche des mammifères que de n'importe quel reptile. Il est ainsi le synapside non mammifère le plus connu du grand public et on le retrouve dans plusieurs éléments de la culture populaire, notamment dans des jouets, livres et même dans divers médias incluant dessins-animés, documentaires et films.
Notes et références
Notes
- Les thériodontes forment un groupe avancée de thérapsides comprenant notamment les gorgonopsiens, les thérocéphales ainsi que les cynodontes, ces derniers étant les ancêtres des mammifères.
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Voir aussi
Articles connexes
- Synapsida
- Sphenacodontidae
Vidéos
- (en) [vidéo] « Dimetrodon: Our Most Unlikely Ancestor », sur YouTube.
Liens externes
- (en) « Dimetrodon », sur Palaeos
- (en) « Introduction to the Pelycosaurs », sur le site web de musée de paléontologie de l'université de Californie.
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Dimetrodon Dimetrodon Squelette de Dimetrodon limbatus exposee au musee national d histoire naturelle de Karlsruhe en Allemagne ClassificationRegne AnimaliaEmbranchement ChordataSous embr VertebrataClasse SynapsidaClade SphenacodontiaFamille SphenacodontidaeSous famille Sphenacodontinae Genre Dimetrodon Cope 1878 Especes de rang inferieur Voir ci dessous Synonymes Liste Bathygnathus Leidy 1854 Embolophorus Cope 1878 Theropleura Cope 1880 Bathyglyptus Case 1911 Eosyodon Olson 1962 Dimetrodon egalement francise sous le terme dimetrodon litteralement deux tailles de dents est un genre eteint d amniotes appartenant a la famille egalement eteinte des sphenacodontides ayant vecu du debut au milieu du Permien il y a entre 295 et 272 millions d annees avant notre ere La caracteristique la plus notable de Dimetrodon est sa grande voile d epine neurale presente sur le dos formee par des epines allongees s etendant a partir des vertebres C est un quadrupede ayant un crane haut et incurve avec de grandes dents de differentes tailles placees sur le long des machoires La plupart des fossiles ont ete trouves dans le Sud Ouest des Etats Unis la majorite provenant de la formation geologique des lits rouges du Texas et de l Oklahoma D autres fossiles ont ete decouverts au Canada et plus recemment en Allemagne Plusieurs especes ont ete nommees depuis la description officielle du genre en 1878 par Edward Drinker Cope Bien que souvent identifie par erreur comme un dinosaure dans la culture populaire le genre s est eteint environ 40 millions d annees avant l apparition de ces derniers Malgre son apparence et sa physiologie Dimetrodon est plus etroitement lie aux mammiferes qu a n importe quel reptile et est classe comme un representant non mammalien des synapsides un groupe incorrectement appele reptiles mammaliens aussi references sous differents termes tels que proto mammiferes ou mammiferes souches Cette classification regroupe Dimetrodon les mammiferes et leurs parents eteints dans un clade appele Synapsida tout en placant les reptiles les dinosaures et les oiseaux dans un clade distinct appele Sauropsida Des ouvertures uniques presentes dans le crane et situes derriere chaque orbite de l œil connues sous le nom de fosses temporales ainsi que d autres caracteristiques distinguent ce groupe des sauropsides Dimetrodon aurait ete l un des principaux predateurs des ecosystemes du Cisuralien se nourrissant de poissons et de plus petits tetrapodes notamment des reptiles et des amphibiens Les especes plus petites peuvent avoir eu differents roles ecologiques La voile de l animal peut avoir ete utilisee pour stabiliser la colonne vertebrale ou pour chauffer et refroidir le corps comme une forme de thermoregulation Certaines etudes recentes affirment que la voile aurait ete inefficace pour evacuer la chaleur du corps en raison de la decouverte de grandes especes avec de petites voiles et de petites especes avec de grandes voiles ce qui exclurait la regulation de temperature comme objectif principal La voile aurait ete tres probablement utilisee dans les parades nuptiales avec diverses methodes pour menacer des rivaux ou se montrer a des potentiels partenaires DescriptionIntroduction Dimetrodon est un synapside quadrupede caracterise par la presence d une grande voile sur le dos Sa posture exacte est debattue On a longtemps pense que son stylopode humerus et femur etait dispose a l horizontal pendant la locomotion cette hypothese est soutenue par des modeles biomecaniques evaluant le stress sur le femur et des donnees sur la section mi diaphysaire de l humerus soutiennent cette hypothese Cependant des donnees ichnologiques et morphometriques suggerent une position semi erigee La plupart des grandes especes de Dimetrodon varient en des longueurs estimees de 1 7 a 4 6 metres pour un poids hypothetique situe entre 28 et 250 kg La plus grande espece connue du genre est D angelensis mesurant environ 4 m et la plus petite est D teutonis mesurant environ 60 cm Les plus grandes especes de Dimetrodon figurent parmi les plus grands predateurs du Permien inferieur bien que l etroitement apparente en connu a partir de quelques fragments squelettiques decouverts dans des roches legerement plus jeunes ait pu etre encore plus grand avec une longueur corporelle totale estimee a 5 5 m Bien que certaines especes de Dimetrodon puissent devenir tres grandes de nombreux specimens juveniles sont connus Crane Presentation Une seule grande ouverture de chaque cote de l arriere du crane relie Dimetrodon aux mammiferes et le distingue de la plupart des premiers sauropsides qui manquent d ouvertures ou ont deux ouvertures selon les sous groupes Les chercheurs pensent que des caracteristiques telles que des cretes a l interieur de la cavite nasale et une crete a l arriere de la machoire inferieure font partie d une progression evolutive des premiers vertebres terrestres a quatre membres aux mammiferes Le crane de Dimetrodon est grand et comprime lateralement Les orbites sont positionnees haut et loin en arriere dans le crane Derriere chaque orbite se trouve un trou appele fosse temporale Un trou supplementaire dans le crane la fenetre supratemporale peut etre vu d en haut L arriere du crane est oriente a un leger angle vers le haut une caracteristique qu il partage avec tous les autres synapsides basaux La marge superieure du crane s incline vers le bas en un arc convexe jusqu a l extremite du museau La pointe de la machoire superieure formee par le premaxillaire s eleve au dessus de la partie de la machoire formee par le maxillaire pour former une marche maxillaire Au sein meme de cette etape se trouve un diasteme dans la rangee de dents Dans son ensemble le crane de Dimetrodon est plus solidement construit que celui des dinosaures Vue en differents angles du crane de D grandis Dentition Le nom generique Dimetrodon signifie litteralement deux tailles de dents en reference aux ensembles de dents qui varient considerablement en taille sur la longueur des machoires Une ou deux paires de dents caniniformes de grandes dents pointues ressemblant a des canines saillent du maxillaire De grandes incisives sont egalement presentes aux extremites des machoires superieure et inferieure enracinees dans les premaxillaires et l os dentaire De petites dents sont presentes autour de la marche maxillaire et derriere les caniniformes devenant d autant plus petites qu elles s eloignent dans la machoire Crane de D grandis montrant en avant la dentition de l animal De nombreuses dents sont plus larges a leur section mediane et se retrecissent plus pres des machoires leur donnant l apparence de larmes Les dents en forme de larme sont uniques a Dimetrodon et a d autres sphenacodontides etroitement apparentes et aident a les distinguer des autres synapsides basaux Comme chez de nombreux autres synapsides basaux les dents de la plupart des especes de Dimetrodon sont dentelees sur leurs bords Les dentelures des dents de Dimetrodon sont si fines qu elles ressemblent a de minuscules fissures Le dinosaure Albertosaurus a des dentelures ressemblant a des fissures similaires mais a la base de chaque dentelure se trouve un vide rond qui aurait fonctionne pour repartir la force sur une plus grande surface et empecher les contraintes de l alimentation de provoquer la propagation de la fissure a travers la dent Contrairement a Albertosaurus les dents de Dimetrodon manquent d adaptations qui empecheraient la formation de fissures au niveau de leurs dentelures Les dents de D teutonis n ont pas de dentelures mais ont toujours des aretes vives Une etude publiee en 2014 demontre que les especes de Dimetrodon auraient adopte differentes morphologies pour chasser divers types de proies L une des plus petites especes D milleri n a pas de dentelures car les preuves fossiles montrent qu il se nourrissait de petites proies Au fur et a mesure que les proies ont grossi plusieurs especes de Dimetrodon ont commence a developper des dentelures sur leurs dents et a en augmenter la taille Par exemple D limbatus ainsi que Secodontosaurus presentent des dentelures d email qui aurait ete tres utiles a couper la chair d une proie La deuxieme plus grande espece connu D grandis a des dentelures similaires a celles des requins et des dinosaures theropodes ce qui rend ses dents encore plus specialisees pour trancher la chair Les differentes proies du dimetrodon ont reagi en evoluant vers des tailles plus grandes et en developpant des dents de plus en plus pointues comme forme de defense au predateur Cavite nasale Sur la surface interne de la section nasale du crane se trouvent des cretes appelees nasoturbinaux qui peuvent avoir soutenu du cartilage qui a augmente la surface de l epithelium olfactif la couche de tissu qui detecte les odeurs Ces cretes sont beaucoup plus petites que celles des synapsides ulterieurs datant du Permien superieur et du Trias dont les grands nasoturbinaux sont consideres comme une preuve d homeothermie car ils peuvent avoir soutenu des membranes muqueuses qui rechauffaient et humidifiaient l air entrant Ainsi la cavite nasale du dimetrodon est transitionnelle entre celles des premiers vertebres terrestres et des mammiferes Articulation des machoires et des oreilles Configurations de la machoires d un mammifere primitif a celui d un sphenacodonte montre ici avec Dimetrodon en rapport avec l audition Une autre caracteristique transitoire de Dimetrodon est une crete situee a l arriere de la machoire appelee lame reflechie qui se trouve sur l os articulaire qui se connecte a l os carre du crane pour former l articulation de la machoire Chez les premiers mammiferes apparus ulterieurement l articulaire et le quadratojugal sont separes de l articulation de la machoire tandis que l articulaire s est developpe pour donner le marteau de l oreille moyenne La lame reflechie est devenue une partie d un anneau appele anneau tympanique qui soutient le tympan chez tous les mammiferes vivants Queue La queue de Dimetrodon represente une grande partie de la longueur totale du corps de l animal et comprend environ 50 vertebres caudales Les queues ont ete manquantes ou incompletes dans les premiers squelettes decrits de Dimetrodon les seules vertebres caudales connues etant les 11 les plus proches de la hanche Etant donne que ces premieres vertebres caudales se retrecissent rapidement a mesure qu elles s eloignent de la hanche de nombreux paleontologues de la fin du XIX e siecle et du debut du XX e siecle ont pense que Dimetrodon aurait eu une queue tres courte La premiere description d une queue en grande partie complete de Dimetrodon n a ete etablie qu en 1927 Voile Deux squelettes de D grandis exposees au musee royal Tyrrell de paleontologie en Alberta Canada La voile de Dimetrodon est formee d epines neurales allongees faisant saillie a partir des vertebres Chaque epine varie en forme de coupe transversale de sa base a sa pointe dans ce que l on appelle la differenciation dimetrodonte Pres du corps vertebral la section transversale de la colonne vertebrale est comprimee lateralement en une forme rectangulaire et plus pres de la pointe elle prend une forme de 8 lorsqu une rainure longe chaque cote de la colonne vertebrale La forme en huit est censee renforcer la colonne vertebrale empechant la flexion et les fractures Une coupe transversale de la colonne vertebrale d un specimen de D giganhomogenes est de forme rectangulaire mais conserve des anneaux en forme de 8 pres de son centre indiquant que la forme des epines peut changer a mesure que les individus vieillissent L anatomie microscopique de chaque vertebre varie de la base a la pointe indiquant ou elle fut integree dans les muscles du dos et ou est exposee dans le cadre d une voile pas clair La partie inferieure ou proximale de la colonne vertebrale a une surface rugueuse qui aurait servi de point d ancrage pour les en du dos et possede egalement un reseau de tissus conjonctifs appeles fibres de Sharpey qui indiquent qu il fut integre dans le corps Plus haut sur la partie externe de la colonne vertebrale la surface osseuse est plus lisse Le perioste une couche de tissu entourant l os est recouvert de petites rainures qui auraient soutenu vraisemblablement les vaisseaux sanguins qui vascularisaient la voile Les chercheurs ont pense autrefois que la grande rainure qui s etend sur toute la longueur de la colonne vertebrale aurait ete un canal pour les vaisseaux sanguins mais comme l os ne contient pas de canaux vasculaires on ne pense pas que la voile ait ete aussi fortement vascularisee comme precedemment admis Certains specimens de Dimetrodon conservent des zones deformees des epines neurales qui semblent etre des fractures cicatrisees L os cortical qui s est developpe au cours de ces ruptures est fortement vascularise suggerant que des tissus mous devaient etre presents sur la voile pour alimenter le site en vaisseaux sanguins L os lamellaire en couches constitue la majeure partie de la section transversale de la colonne vertebrale neurale et contient des lignes de croissance arretee qui peuvent etre utilisees pour determiner l age de chaque individu au deces Dans de nombreux specimens de l espece D gigashomogenes les parties distales des epines se plient fortement indiquant que la voile aurait eu un profil irregulier lorsque l animal fut vivant Leur courbure suggere que les tissus mous ne se sont peut etre pas etendus jusqu aux extremites des epines ce qui signifie que la sangle de la voile n aurait peut etre pas ete aussi etendue qu on l imagine generalement Peau Aucune preuve fossile de la peau de Dimetrodon n a encore ete trouvee Les impressions de la peau d un animal apparente Estemmenosuchus indiquent qu elle aurait ete lisse et bien pourvue de glandes mais cette forme de peau peut ne pas s appliquer a Dimetrodon car sa lignee est assez eloignee Dimetrodon peut egalement avoir eu de grandes ecailles sur le dessous de sa queue et de son ventre comme d autres synapsides Les preuves du varanopide en suggerent que certains synapsides basaux peuvent avoir eu des ecailles similaires a celles des squamates cependant certaines etudes recentes ont rapproche taxonomiquement les varanopides comme etant plus proches des reptiles diapsides rendant cette theorie incertaine Historique des decouvertesPremieres decouvertes Schema du maxillaire de D borealis le premier fossile de dimetrodon a avoir ete decouvert La premiere decouverte de fossiles de Dimetrodon concerne un maxillaire recupere en 1845 par un homme du nom de Donald McLeod vivant dans la colonie britannique de l Ile du Prince Edouard au Canada Ces fossiles ont ete achetes par John William Johnson un geologue canadien puis decrits par Joseph Leidy durant le debut des annees 1850 comme la mandibule de Bathygnathus borealis un grand carnivore apparente selon lui au dinosaure Thecodontosaurus bien qu il ait ensuite ete reclasse comme une espece de Dimetrodon en 2015 sous le nom de D borealis Premieres descriptions par Edward Drinker Cope Les fossiles maintenant attribues a Dimetrodon ont ete etudies pour la premiere fois par le paleontologue americain Edward Drinker Cope durant les annees 1870 Cope a obtenu les fossiles du dimetrodon ainsi que ceux de nombreux autres tetrapodes datant du Permien aupres de plusieurs collectionneurs qui ont explore un groupe de roches presents au Texas appele les lits rouges Parmi ces collectionneurs figurent le naturaliste suisse Jacob Boll le geologue texan W F Cummins et le paleontologue amateur Charles Hazelius Sternberg La plupart des specimens de Cope ont ete deplaces au musee americain d histoire naturelle ou au musee de Walker de l universite de Chicago la majeure partie de la collection de fossiles de Walker etant maintenant conservee au musee Field Sternberg a envoye certains de ses propres specimens au paleontologue allemand Ferdinand Broili a l universite de Munich bien que Broili n ait pas ete aussi prolifique que Cope dans la description des specimens Le rival de Cope Othniel Charles Marsh a egalement recueilli des ossements de Dimetrodon qu il a envoyes au musee de Walker La premiere utilisation du nom Dimetrodon date de 1878 lorsque Cope nomme les especes D incisivus D rectiformis et D gigas dans la revue scientifique en La premiere description d un fossile de Dimetrodon par Cope date d un an plus tot cependant il y nomme le taxon Clepsydrops limbatus C limbatus sera plus tard reclasse comme une espece de Dimetrodon en 1940 ce qui signifie que l article de Cope datant de 1877 est le premier enregistrement du genre Cope a ete le premier a decrire un synapside ayant une voile sur le dos avec le nom de C natalis dans son article de 1878 bien qu il considere la voile comme une nageoire et la compare aux cretes du basilic Les voiles ne sont pas conservees dans les specimens de D incisivus et D gigas que Cope a decrits dans son article de 1878 mais des epines allongees sont presentes dans le specimen de D rectiformis qu il a egalement decrit Cope commente le but de la voile en 1886 en ecrivant L utilite est difficile a imaginer A moins que l animal n ait des habitudes aquatiques et nage sur le dos la crete ou la nageoire doit avoir gene les mouvements actifs Les membres ne sont pas assez longs ni les griffes assez aigues pour demontrer des habitudes arboricoles comme dans le genre existant Basilicus ou une crete similaire existe Edward Drinker Cope Descriptions du debut du XX e siecle Reconstitution d un Dimetrodon et d un Edaphosaurus montre en arriere plan par Charles R Knight 1897 Au cours des premieres decennies du XX e siecle le paleontologue americain en est l auteur de nombreuses etudes sur Dimetrodon et decrit plusieurs nouvelles especes Il recoit un financement de la Carnegie Institution pour son etude de nombreux specimens de Dimetrodon dans les collections du musee americain d histoire naturelle et de plusieurs autres musees Beaucoup de ces fossiles ont ete collectes par Cope mais n ont pas ete decrits en detail car ce dernier etait connu pour eriger de nouvelles especes sur la base de seulement quelques fragments d os A partir de la fin des annees 1920 le paleontologue Alfred Sherwood Romer reetudie de nombreux specimens de dimetrodons et nomme plusieurs nouvelles especes En 1940 Romer co ecrit une grande etude avec Llewellyn Ivor Price intitulee Review of the Pelycosauria dans laquelle les especes de Dimetrodon nommees par Cope et Case sont reevaluees La plupart des noms d especes consideres comme valides par Romer et Price sont encore reconnus de nos jours Nouveaux specimens Dans les decennies qui ont suivi la monographie de Romer et Price de nombreux specimens de Dimetrodon ont ete decrits dans des localites situees en dehors du Texas et de l Oklahoma Le premier a ete decrit dans la region des Four Corners Utah en 1966 tandis qu un autre a ete decrit d Arizona en 1969 En 1975 Olson publie un article dans lequel il rapporte du materiel de Dimetrodon ayant ete decouvert dans l Ohio En 1977 l espece D occidentalis est decrite a partir de fossiles decouverts au Nouveau Mexique Les specimens trouves dans l Utah et dans l Arizona appartiendraient probablement aussi a D occidentalis Avant ces decouvertes une theorie proposait qu une voie maritime du milieu du continent avait separe de ce qui est maintenant le Texas et l Oklahoma des terres plus occidentales au debut du Permien isolant Dimetrodon dans une petite region d Amerique du Nord tandis que le genre apparente Sphenacodon dominait la zone ouest Bien que cette voie maritime ait probablement existe la decouverte de fossiles repertories en dehors de ces deux regions montre que son etendue etait limitee et qu elle n a pas ete une barriere efficace a la distribution de Dimetrodon En 2001 une nouvelle espece du genre D teutonis ayant ete decrite dans la localite de Bromacker situee dans la foret de Thuringe en Allemagne etend pour la premiere fois l aire de repartition geographique de Dimetrodon en dehors d Amerique du Nord EspecesUne vingtaine d especes attribuees au genre Dimetrodon ont ete nommees depuis la premiere description du taxon en 1878 Beaucoup ont ete synonymises avec d autres especes ayant ete nommees anterieurement et certaines appartiennent maintenant a des genres differents Listes Espece Auteur Lieu de decouverte Statut Synonymes ImagesDimetrodon angelensis Olson 1962 Texas ValideDimetrodon borealis Leidy 1853 Canada Valide Bathygnathus borealis Leidy 1853Dimetrodon booneorum Romer 1937 Texas ValideDimetrodon dollovianus Case 1907 Texas Valide Embolophorus dollovianus Cope 1888Dimetrodon giganhomogenes Case 1907 Texas ValideDimetrodon grandis Romer amp Price 1940 Oklahoma Texas Valide Clepsydrops gigas Cope 1878 Dimetrodon gigas Cope 1878 Theropleura grandis Case 1907 Bathyglyptus theodori Case 1911 Dimetrodon maximus Romer 1936 Dimetrodon kempae Romer 1937 Texas Possible nomen dubiumDimetrodon limbatus Romer amp Price 1940 Oklahoma Texas Valide Clepsydrops limbatus Cope 1877 Dimetrodon incisivus Cope 1878 Dimetrodon rectiformis Cope 1878 Dimetrodon semiradicatus Cope 1881Dimetrodon loomisi Romer 1937 Texas Oklahoma ValideDimetrodon macrospondylus Case 1907 Texas Valide Clepsydrops macrospondylus Cope 1884 Dimetrodon platycentrus Case 1907Dimetrodon milleri Romer 1937 Texas ValideDimetrodon natalis Romer 1936 Texas Valide Clepsydrops natalis Cope 1878Dimetrodon occidentalis Berman 1977 Nouveau Mexique ValideDimetrodon teutonis Berman et al 2001 Allemagne ValideDimetrodon borealis Dimetrodon borealis a ete nomme pour la premiere fois par Leidy en 1853 sous le nom de Bathygnathus borealis a partir d un maxillaire incomplet ayant ete decouvert dans la province de l Ile du Prince Edouard au Canada Le fossile catalogue ANSP 9524 sera decrit plus en detail un an plus tard par le meme auteur qui considere qu il appartient a un saurien bipede L animal etant le tout premier synapside non mammalien a avoir ete decouvert et decrit son histoire taxonomique fut donc tres complexe et intrigante au yeux des paleontologues du XIX e siecle ayant ete decrit a plusieurs reprises Le specimen a d abord ete considere comme un dinosaure jusqu a ce qu il soit reclasse par Richard Owen en 1876 comme un theriodonte avant d etre correctement identifie comme etant le museau d un sphenacodontide durant le debut du XX e siecle en suggere en 1907 que le maxillaire appartiendrait a un grand Dimetrodon ou a un Naosaurus En 1940 Romer et Price suggerent que le specimen est similaire a D limbatus et a Sphenacodon ferocior en raison de la taille du maxillaire et des dents mais en raison du manque de details de l arriere du crane B borealis fut maintenu comme taxon distinct en attendant d obtenir une recherche plus approfondie C est en 2015 qu une etude reclasse le specimen au sein du genre Dimetrodon le renommant par consequent D borealis et le considerant comme le taxon frere de D grandis Le genre Bathygnathus ayant ete nomme 24 ans plus tot que Dimetrodon devrait avoir la priorite du nom definitif selon les reglements du CINZ Cependant etant donne la large utilisation et la familiarite du nom generique Dimetrodon dans la litterature scientifique et la culture populaire un compromis a donc ete trouve avec la CINZ afin de preserver le nom le plus connu Dimetrodon limbatus Dimetrodon limbatus a ete decrit pour la premiere fois par Edward Drinker Cope en 1877 sous le nom de Clepsydrops limbatus Le genre Clepsydrops a ete propose pour la premiere fois par Cope en 1875 pour nommer les restes de sphenacodontides decouverts dans le comte de Vermilion dans l Illinois et a ensuite ete utilise pour de nombreux specimens de sphenacodontides du Texas de nombreuses nouvelles especes de sphenacodontides de la region ayant ete attribuees a Clepsydrops ou a Dimetrodon a la fin du XIX e siecle et au debut du XX e siecle Base sur un specimen provenant des lits rouges du Texas il s agissait du premier synapside connu ayant une voile sur le dos En 1940 les paleontologues Romer et Price ont reaffecte C limbatus a Dimetrodon faisant de D limbatus l espece type du genre La premiere utilisation du nom Dimetrodon est publiee en 1878 lorsque Cope nomme l espece D incisivus avec D rectiformis et D gigas D rectiformis a ete nomme aux cotes de D incisivus dans l article de Cope de 1878 et etait la seule des trois especes nommees a preserver des epines neurales allongees Trois ans plus tard en 1881 Cope decrit sur la base des os de la machoire superieure sa derniere espece D semiradicatus En 1907 lorsque Case synonymise D rectiformis et D semiradicatus avec D incisivus De nos jours l espece D incisivus est consideree comme un synonyme de D limbatus Dimetrodon dollovianus Dimetrodon dollovianus a ete decrit pour la premiere fois par Cope en 1888 sous le nom Embolophorus dollovianus En 1903 Case publie une longue description d E dollovianus qu il refera plus tard au genre Dimetrodon Dimetrodon grandis Dans son article de 1878 sur les fossiles du Texas Cope nomme Clepsydrops gigas avec les premieres especes nommees de Dimetrodon D limbatus D incisivus et D rectiformis Case reclasse C gigas comme une nouvelle espece de Dimetrodon en 1907 Case a egalement decrit un crane tres bien conserve de Dimetrodon en 1904 l attribuant a l espece D gigas En 1919 Charles W Gilmore attribua un specimen presque complet de Dimetrodon a D gigas Actuellement D gigas est considere comme un synonyme de D grandis Dans son article datant de 1907 Case nomme une nouvelle espece de synapside a dos a voile Theropleura grandis En 1940 Romer et Price ont reaffecte T grandis a Dimetrodon erigeant donc l espece D grandis Dimetrodon giganhomogenes Dimetrodon giganhomogenes a ete nomme par Case en 1907 et est toujours considere comme une espece valide de Dimetrodon Dimetrodon macrospondylus Dimetrodon macrospondylus a ete decrit pour la premiere fois par Cope en 1884 sous le nom de Clepsydrops macrospondylus En 1907 Case le reclasse comme D macrospondylus Toujours dans son article Case nomme egalement l espece D platycentrus mais ce taxon est actuellement considere comme un synonyme de D macrospondylus Dimetrodon natalis Le paleontologue Alfred Romer erige l espece Dimetrodon natalis en 1936 precedemment decrite sous le nom de Clepsydrops natalis D natalis etait la plus petite espece connue de Dimetrodon a cette epoque et a ete trouvee aux cotes des restes de la plus imposante espece D limbatus Dimetrodon booneorum Dimetrodon booneorum a ete decrit pour la premiere fois par Romer en 1937 sur la base de restes decouverts au Texas Dimetrodon kempae Dimetrodon kempae a ete nomme par Romer en 1937 dans le meme article ou il decrivit D booneorum D loomisi et D milleri Le taxon a ete nomme sur la base d un seul humerus et de quelques vertebres et peut donc etre un nomen dubium qui ne peut etre distingue comme une espece unique de Dimetrodon En 1940 Romer et Price ont evoque la possibilite que D kempae ne releverait pas du genre Dimetrodon preferant de le classer comme un incertae sedis Dimetrodon loomisi Dimetrodon loomisi a ete decrit pour la premiere fois par Romer en 1937 avec D booneorum D kempae et D milleri Des restes ont ete retrouves au Texas et en Oklahoma Dimetrodon milleri Dimetrodon milleri a ete decrit par Romer en 1937 C est l une des plus petites especes de Dimetrodon connues d Amerique du Nord et elle peut etre etroitement liee a D occidentalis une autre espece de taille similaire D milleri est connu a partir de deux squelettes un presque complet MCZ 1365 et un autre moins complet mais plus grand MCZ 1367 D milleri est actuellement la plus ancienne espece connue de Dimetrodon Outre sa petite taille D milleri differe des autres especes de Dimetrodon en ce que ses epines neurales sont circulaires plutot qu en forme de huit en coupe transversale Ses vertebres sont egalement plus courtes en hauteur par rapport au reste du squelette que celles des autres especes de Dimetrodon Le crane est haut et le museau est court par rapport a la region temporale Les vertebres courtes et un crane haut sont egalement observes chez les especes D booneorum D limbatus et D grandis ce qui suggere que D milleri pourrait etre le premier d une progression evolutive entre ces especes Dimetrodon angelensis Dimetrodon angelensis a ete nomme par le paleontologue Everett C Olson en 1962 Des specimens de l espece ont ete signales dans la en au Texas et est actuellement la plus grande espece connu du genre Dimetrodon occidentalis Dimetrodon occidentalis a ete nomme en 1977 a partir de fossiles decouverts au Nouveau Mexique L epithete specifique fait reference pour son statut de premiere espece nord americaine connue de Dimetrodon celle ci ayant ete decouverte a l ouest du Texas et de l Oklahoma Il a ete nomme sur la base d un squelette unique appartenant a un individu relativement petit La petite taille de D occidentalis est similaire a celle de D milleri suggerant une relation etroite Des specimens de Dimetrodon trouves dans l Utah et dans l Arizona appartiendraient probablement aussi a D occidentalis Dimetrodon teutonis Dimetrodon teutonis a ete decrit en 2001 a partir de restes fossiles decouverts dans la foret de Thuringe en Allemagne et est la premiere espece connue du genre a etre decrite hors d Amerique du Nord C est aussi la plus petite espece du genre Dimetrodon Especes attribuees a differents genres Dimetrodon cruciger En 1878 Cope publie un article intitule The Theromorphous Reptilia dans lequel il decrit Dimetrodon cruciger Selon lui D cruciger se distingue par les petites projections qui s etendent de chaque cote des epines neurales comme les branches d un arbre En 1886 Cope deplace D cruciger dans le genre Naosaurus car il considere ses epines si differentes de celles des autres especes de Dimetrodon que l espece merite son propre genre Naosaurus sera plus tard un synonyme d Edaphosaurus un genre que Cope nomma en 1882 sur la base de cranes qui appartenaient manifestement a des animaux herbivores compte tenu de leurs dents broyeuses emoussees Dimetrodon longiramus Case nomme l espece Dimetrodon longiramus en 1907 sur la base d une omoplate et d une mandibule allongee provenant de la formation de Belle Plains au Texas En 1940 Romer et Price reconnaissent que le materiel de D longiramus appartient au meme taxon qu un autre specimen decrit par le paleontologue Samuel Wendell Williston en 1916 qui comprend une mandibule allongee de la meme maniere et un long maxillaire Williston n a pas considere son specimen comme appartenant a Dimetrodon mais l a plutot classe comme un ophiacodontide Romer et Price attribuent les specimens de Case et Williston a un genre et une espece nouvellement erigee Secodontosaurus longiramus qui est etroitement lie a Dimetrodon ClassificationArticle detaille Synapsida Classifications linneennes et cladistiques Classification classique Article detaille Classification classique Dimetrodon est l un des premiers membres d un groupe designe sous le nom de Synapsida un clade qui comprend les mammiferes et leurs parents aujourd hui disparus bien qu il ne soit l ancetre d aucun d eux car appartenant a une lignee distincte Il est souvent considere comme un dinosaure dans la culture populaire bien qu il ait disparu environ 40 millions d annees avant l apparition des premiers dinosaures au Trias En tant que synapside Dimetrodon est plus etroitement lie aux mammiferes qu aux sauropsides qu ils soient vivants ou eteints Au debut des annees 1900 la plupart des paleontologues ont considere Dimetrodon comme un reptile conformement a la taxonomie linneenne qui place Reptilia en tant que classe et Dimetrodon en tant que genre au sein du groupe Les mammiferes ont ete affectes a une classe distincte et Dimetrodon a ete regulierement decrit comme un reptile mammalien Les paleontologues ont emis l hypothese que les mammiferes ont evolue a partir de ce groupe dans ce qu ils ont appele une transition reptile a mammifere Classification phylogenetique Article detaille Classification phylogenetique Selon la classification phylogenetique les descendants du dernier ancetre commun de Dimetrodon et de tous les reptiles vivants incluraient tous les mammiferes car Dimetrodon est plus etroitement lie a ces derniers qu aux sauropsides Ainsi si l on souhaite eviter le clade qui contient a la fois les mammiferes et les reptiles vivants alors Dimetrodon ne devrait pas etre inclus dans ce clade ni aucun autre reptile mammalien Les descendants du dernier ancetre commun des mammiferes et des reptiles qui sont apparus vers environ 310 millions d annees au Carbonifere superieur sont donc scindes en deux clades Synapsida qui comprend les mammiferes et leurs parents eteints incluant Dimetrodon et Sauropsida qui comprend tous les reptiles et les oiseaux qu ils soient vivants ou eteints Au sein du clade Synapsida Dimetrodon fait partie du clade Sphenacodontia qui a ete propose pour la premiere fois comme un sous groupe de synapsides basaux en 1940 par les paleontologues Alfred Sherwood Romer et Llewellyn Ivor Price avec les groupes Ophiacodontia et Edaphosauria Les trois groupes sont connus des archives fossiles datant du Carbonifere superieur et du Permien inferieur Romer et Price les distinguent principalement par des caracteristiques postcraniennes telles que la forme des membres et des vertebres Les Ophiacodontia ont ete consideres comme le groupe le plus primitif en raison du fait que leurs membres semblent les plus reptiliens et les Sphenacodontia etant plus avance parce que leurs membres ressemblent le plus a ceux des therapsides groupe qui comprend notamment les ancetres et parents les plus proches des mammiferes Romer et Price ont place un autre groupe de synapsides precoces appeles Varanopidae au sein des Sphenacodontia les considerant comme etant plus primitifs que d autres membres du groupe comme Dimetrodon Les chercheurs ont suppose que les varanopides et les sphenacodontes tels Dimetrodon avaient ete etroitement lies puisque que les deux groupes sont carnivores bien que les varanopides soient beaucoup plus petits et ressemblent davantage a des lezards La vision actuelle des relations des synapsides a ete proposee par le paleontologue en en 1986 dont l etude comprend des caracteristiques principalement trouvees dans le crane plutot que dans le squelette postcranien Dimetrodon est toujours considere comme un sphenacodonte sous cette phylogenie mais les varanopides sont generalement consideres comme des synapsides plus basaux places en dehors du clade Sphenacodontia bien que certaines etudes ulterieures contestent ces affirmations preferant classer cette famille au sein des reptiles diapsides Au sein des Sphenacodontia se trouve le clade Sphenacodontoidea qui a son tour contient les Sphenacodontidae et les Therapsida Les sphenacodontides forment la famille contenant Dimetrodon et plusieurs autres synapsides ayant une voile sur le dos comme Sphenacodon et Secodontosaurus tandis que les therapsides comprennent les mammiferes et leurs parents disparus ayant principalement vecu durant le Permien et le Trias Ci dessous un cladogramme des synapsides etabli par R J Benson en 2012 a noter que la position phylogenetique des varanopides reste contestee Amniota Sauropsida inclut les dinosaures les reptiles actuels et les oiseaux Synapsida Ophiacodontidae Varanopidae Caseasauria Ianthodon EdaphosauridaeSphenacodontia Haptodus Pantelosaurus Sphenacodontidae Cutleria Secodontosaurus Cryptovenator Dimetrodon SphenacodonTherapsida inclut les mammiferes Le cladogramme ci dessous montre les relations de quelques especes de Dimetrodon selon Brink et al 2015 Sphenacodontidae SecodontosaurusSphenacodonCtenospondylusDimetrodon milleriDimetrodon limbatusDimetrodon borealisDimetrodon grandisPaleobiologieFonctions des epines neurales Reconstitution par Dimitri Bogdanov d un D grandis se rechauffant au lever du soleil Les paleontologues ont propose de nombreuses facons dont la voile aurait pu fonctionner chez l animal Certains des premiers a reflechir a son utilite suggerent qu elle aurait pu servir de camouflage parmi les roseaux pendant que le dimetrodon attendait une proie ou comme une veritable voile semblable a celle d un voilier qui aurait attrape le vent pendant que l animal etait dans l eau D autres suggerent que les longues epines neurales auraient pu stabiliser le tronc en limitant les mouvements de haut en bas ce qui aurait permis un mouvement lateral plus efficace pendant la marche En 1940 Romer et Price proposent que la voile aurait eu une fonction thermoregulatrice permettant aux individus de se rechauffer le corps avec la chaleur du soleil Dans les annees suivantes de nombreux modeles ont ete crees pour estimer l efficacite de la thermoregulation chez Dimetrodon Par exemple dans un article publiee en 1973 dans la revue Nature les paleontologues C D Bramwell et P B Fellgett estiment qu il aurait fallu environ une heure et demie a un individu de 200 kilos pour que sa temperature corporelle passe de 26 a 32 C En 1986 Steven C Haack conclut que le rechauffement serait plus lent qu on ne le pense et que le processus prenait probablement quatre heures En utilisant un modele base sur une variete de facteurs environnementaux et des aspects physiologiques hypothetiques de Dimetrodon Haack affirme que la voile aurait permis a l animal de se rechauffer plus rapidement le matin et d atteindre une temperature corporelle legerement plus elevee pendant la journee mais qu elle etait inefficace pour liberer l exces de chaleur et n aurait pas permis a l animal de conserver une temperature corporelle plus elevee la nuit En 1999 un groupe d ingenieurs en mecanique cree un modele informatique pour analyser la capacite de la voile a reguler la temperature corporelle au cours des differentes saisons et en conclut que la voile aurait ete benefique pour capter et liberer la chaleur a tout moment de l annee Squelette du relativement petit D milleri La plupart de ces etudes attribuent deux roles thermoregulateurs a la voile de Dimetrodon l un comme moyen de se rechauffer rapidement le matin et l autre comme moyen de se rafraichir lorsque la temperature corporelle devient elevee Dimetrodon et tous les autres tetrapodes du Permien inferieur sont supposes avoir ete des animaux a sang froid s appuyant sur le soleil pour maintenir une temperature corporelle elevee En raison de sa grande taille Dimetrodon avait une inertie thermique elevee ce qui signifie que les changements de temperature corporelle s y produisaient plus lentement que chez les animaux de plus petite taille A mesure que les temperatures augmentaient le matin les proies de petite taille de Dimetrodon pouvaient rechauffer leurs corps beaucoup plus rapidement que quelque chose de la taille de Dimetrodon De nombreux paleontologues dont Haack ont propose que la voile de Dimetrodon lui eut permis de se rechauffer rapidement le matin afin de suivre le rythme de sa proie La grande surface de la voile signifie egalement que la chaleur pouvait se dissiper rapidement dans l environnement ce qui aurait ete utile si l animal avait besoin de liberer l exces de chaleur produit par le metabolisme ou absorbe par le soleil Dimetrodon peut avoir incline sa voile loin du soleil pour se rafraichir ou restreindre le flux sanguin vers la voile pour maintenir la chaleur durant la nuit En 1986 J Scott Turner et C Richard Tracy proposent que l evolution d une voile chez le dimetrodon etait liee a l evolution du sang chaud chez les ancetres des mammiferes Ils pensent que la voile de Dimetrodon lui permettait d etre homeothermique en maintenant une temperature corporelle constante quoique basse Les mammiferes sont egalement homeothermes bien qu ils different de Dimetrodon en ce qu ils sont endothermiques controlant leur temperature corporelle en interne grace a un metabolisme accru Turner et Tracy notent que les premiers therapsides un groupe plus avance de synapsides incluant les mammiferes ont eu de longs membres qui pouvaient liberer de la chaleur d une maniere similaire a celle de la voile de Dimetrodon L homeothermie qui s est developpee chez des animaux comme Dimetrodon peut s etre propagee aux therapsides par une modification de la forme du corps qui finirait par se transformer en sang chaud chez les mammiferes Squelette de Sphenacodon un sphenacodontide proche du genre Dimetrodon possedant une crete dorsale de taille plus reduite Des etudes recentes sur la voile de Dimetrodon et d autres sphenacodontides soutiennent l affirmation de Haack 1986 selon laquelle la voile serait mal adaptee pour liberer de la chaleur et maintenir une temperature corporelle stable La presence de voiles chez les especes de Dimetrodon a petit corps telles que D milleri et D teutonis ne correspond pas a l idee que le but de la voile etait la thermoregulation car les petites voiles sont moins capables de transferer la chaleur et parce que les petits corps peuvent facilement absorber et liberer de la chaleur par eux memes De plus les proches parents de Dimetrodon tels que Sphenacodon ont des cretes tres basses qui auraient ete inutiles comme dispositifs de thermoregulation Les chercheurs pensent que la grande voile de Dimetrodon s est developpee progressivement a partir de ces cretes plus petites ce qui signifie que pendant la majeure partie de l histoire evolutive de la voile la thermoregulation n aurait pas pu remplir une fonction importante Bien que la fonction de la voile de Dimetrodon reste incertaine les sphenacodontides auraient ete probablement des endothermes du corps entier caracterises par un metabolisme energetique eleve tachymetabolisme et probablement une capacite a maintenir une temperature corporelle elevee et stable Cette conclusion faisait partie d une etude a l echelle des amniotes qui a revele que l endothermie tachymetabolique etait repandue partout et probablement plesiomorphe pour les synapsides et les sauropsides Pour Dimetrodon la preuve est la taille endothermique indicative des foramens a travers lesquels le sang etait achemine vers leurs os longs et l hypertension arterielle qui aurait ete necessaire pour fournir du sang au sommet des epines bien vascularisees soutenant la voile Les specimens plus gros de Dimetrodon ont des voiles plus grandes par rapport a leur taille un exemple d allometrie positive L allometrie positive peut etre benefique pour la thermoregulation car cela signifie que a mesure que les individus grandissent la surface augmente plus rapidement que la masse Les animaux de plus grande taille generent une grande quantite de chaleur par le metabolisme et la quantite de chaleur qui doit etre dissipee de la surface du corps est nettement superieure a celle qui doit etre dissipee par les animaux de plus petite taille La dissipation thermique efficace peut etre predite sur de nombreux animaux differents avec une seule relation entre la masse et la surface Cependant une etude publiee en 2010 sur l allometrie chez Dimetrodon a trouve une relation differente entre sa voile et sa masse corporelle l exposant de mise a l echelle reel de la voile est beaucoup plus grand que l exposant attendu chez un animal adapte a la dissipation thermique Les chercheurs concluent que la voile de Dimetrodon grandissait a un rythme beaucoup plus rapide que necessaire pour la thermoregulation et suggerent que la selection sexuelle etait la principale raison de son evolution Dimorphisme sexuel Dimetrodon peut avoir ete sexuellement dimorphe ce qui signifie que les males et les femelles ont eu des tailles corporelles legerement differentes Certains specimens de Dimetrodon ont ete supposes etre des males parce qu ils ont des os plus epais des voiles plus grandes des cranes plus longs et des marches maxillaires plus prononcees que d autres Sur la base de ces differences les squelettes montes du musee americain d histoire naturelle AMNH 4636 et du musee Field peuvent etre des males et les squelettes du musee de la nature et des sciences de Denver MCZ 1347 et du en peuvent etre des femelles Deux photos de squelettes de l espece Dimetrodon limbatus Le specimen a droite exposee au musee americain d histoire naturelle pourrait etre un male tandis que celui presente a gauche expose au en est peut etre une femelle PaleoecologieEnvironnement Empreinte de patte fossile appartenant possiblement a Dimetrodon expose au Prehistoric Trackways National Monument Les fossiles de Dimetrodon sont connus des Etats Unis plus precisement dans les etats du Texas d Oklahoma du Nouveau Mexique d Arizona d Utah et de l Ohio du Canada et d Allemagne des regions qui ont fait partie du supercontinent laurasien durant le Permien inferieur Aux Etats Unis presque tout le materiel attribue a Dimetrodon provient des lits rouges du Texas et de l Oklahoma La plupart des decouvertes de fossiles font partie d ecosystemes de plaine qui au cours du Permien auraient ete de vastes zones humides En particulier les lits rouges du Texas sont une zone de grande diversite de tetrapodes fossiles En plus de Dimetrodon les tetrapodes les plus courants dans les lits rouges et dans les depots du Permien inferieur du Sud Ouest des Etats Unis sont les amphibiens Archeria Diplocaulus Eryops et Trimerorhachis le reptiliomorphe Seymouria le sauropside Captorhinus et les synapsides Ophiacodon et Edaphosaurus Ces tetrapodes constituaient un groupe d animaux que le paleontologue Everett C Olson surnomme la chronofaune Permo Carbonifere une faune qui a domine l ecosysteme continental laurasien pendant plusieurs millions d annees Sur la base de la geologie de gisements comparables a ceux des lits rouges les chercheurs pensent que la faune aurait habite un ecosysteme deltaique de plaine bien vegetalise Reseau trophique Reconstitution par Dimitri Bogdanov d un D grandis cotoyant le temnospondyle Eryops deux tetrapodes connus des lits rouges du Texas et de l Oklahoma Olson a fait de nombreuses inferences sur la paleoecologie des lits rouges du Texas et de l Oklahoma et le role de Dimetrodon dans son ecosysteme Il propose plusieurs principaux types d ecosystemes dans lesquels vivaient les premiers tetrapodes Dimetrodon appartenait a l ecosysteme le plus primitif qui s est developpe a partir des reseaux trophiques aquatiques Les plantes aquatiques y etaient les principales productrices et etaient largement consommees par les poissons et les invertebres marins La plupart des vertebres terrestres se nourrissaient de ces consommateurs primaires aquatiques Dimetrodon etait probablement le superpredateur de l ecosysteme des lits rouges se nourrissant d une variete d organismes tels que le chondrichtyen Xenacanthus les amphibiens aquatiques Trimerorhachis et Diplocaulus et les tetrapodes terrestres tels que Seymouria et Acheloma Les insectes sont connus des premiers lits rouges du Permien et etaient probablement impliques dans une certaine mesure dans le meme reseau trophique que Dimetrodon nourrissant de petits reptiles comme Captorhinus L assemblage des lits rouges comprenait egalement certains des premiers grands herbivores terrestres comme Edaphosaurus et Diadectes Se nourrissant principalement de plantes terrestres ces herbivores ne tiraient pas leur energie des reseaux trophiques aquatiques Selon Olson le meilleur analogue moderne de l ecosysteme ayant ete habite par Dimetrodon sont les Everglades situees en Floride Le mode de vie exact du dimetrodon a longtemps ete controverse mais l anatomie osseuse de l animal soutient un mode de vie terrestre ce qui implique qu il se serait nourri principalement sur terre sur les berges ou dans des eaux tres peu profondes Il existe egalement des preuves que Dimetrodon se nourrissait de Diplocaulus estivant pendant les periodes de secheresse avec trois Diplocaulus juveniles partiellement devores dans un terrier avec huit marques de dents portant d un dimetrodon qui les a deterres et tues La en au Canada lieu d ou D borealis est connu et datant d un age similaire aux lits rouges conserve des fossiles de tetrapodes comparables ainsi que diverses plantes palynomorphes Des traces de pas fossiles de vertebres et d invertebres ont ete egalement identifies dans la zone La seule espece du genre Dimetrodon ayant ete decouverte en dehors du Etats Unis est D teutonis connu d Allemagne Ses restes ont ete trouves dans la formation de Tambach situee dans un site fossilifere appele la localite de Bromacker L assemblage de tetrapodes du Permien inferieur de Bromacker est inhabituel en ce sens qu il existe peu de synapsides de grande taille jouant le role de superpredateurs La taille estimee de D teutonis est de 1 7 metre de longueur trop petit pour s attaquer aux grands herbivores de la famille des diadectides qui sont abondants dans la zone de Bromacker Il se serait plus probablement attaque aux petits vertebres et aux insectes Seuls trois fossiles peuvent etre attribues a de grands predateurs et on pense qu ils etaient soit de grands varanopides soit de petits sphenacodontes qui pourraient tous deux s en prendre a D teutonis lors des chasses Contrairement aux lits rouges deltaiques des basses terres du Texas les gisements de Bromacker representaient un environnement de hautes terres sans especes aquatiques Il est possible que les carnivores de grande taille ne fassent pas partie de l assemblage de Bromacker car ils dependaient de grands amphibiens aquatiques pour se nourrir Dimetrodon dans la cultureSculpture d un dimetrodon exposee dans un parc de loisirs en Allemagne La mention de l animal dans ce type de lieu attractions parcs expositions etc souvent montre a cote de grands reptiles prehistoriques a contribue a l idee recue que Dimetrodon serait un dinosaure Le dimetrodon est l un des animaux prehistoriques les plus celebres du grand public pour son aspect facilement differentiable des grands sauropsides connus notamment pour sa voile dorsale qui fait sa popularite comme celle de Spinosaurus ou d Ouranosaurus Cependant l animal etant souvent mentionne dans divers lieux public et presente aux cotes de dinosaures Cela a conduit a l idee majoritairement repandue que Dimetrodon serait l un d eux alors qu il est plus proche des mammiferes que de n importe quel reptile Il est ainsi le synapside non mammifere le plus connu du grand public et on le retrouve dans plusieurs elements de la culture populaire notamment dans des jouets livres et meme dans divers medias incluant dessins animes documentaires et films Notes et referencesNotes en Cet article est partiellement ou en totalite issu de l article de Wikipedia en anglais intitule Dimetrodon voir la liste des auteurs Les theriodontes forment un groupe avancee de therapsides comprenant notamment les gorgonopsiens les therocephales ainsi que les cynodontes ces derniers etant les ancetres des mammiferes References en Farish A Jenkins The functional anatomy and evolution of the mammalian humero 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