Embryophyta

Les Embryophytes (Embryophyta), couramment appelées plantes terrestres, sont une super-division de plantes streptophytes. Elles sont aussi dénommées Cormophytes (« plantes à tige », du latin cormus, tige ; du grec kormos, tronc) ou Archégoniates (végétaux dont le gamétange femelle est un archégone).
Dans la classification APG III selon Chase et Reveal (2009), suivie par Tropicos (16 août 2023), les plantes terrestres sont regroupées dans la classe des Equisetopsida.

Embryophyta

Diversité des Embryophytes.

Classification ITIS

Règne	Plantae
Sous-règne	Viridiplantae
Infra-règne	Streptophyta

Super-division

Embryophyta
Engl., 1892

Synonymes

• Embryopsida

Divisions de rang inférieur

• Anthocerotophyta – anthocérotes
• Bryophyta – mousses
• Marchantiophyta – hépatiques
• Tracheophyta – plantes vasculaires

Classification Tropicos

Classification Tropicos

Classe

Equisetopsida
C.Agardh, 1825

Sous-classes de rang inférieur

Voir la section ci-dessous.

Avec les « algues vertes » du règne des plantes, elles constituent le groupe des « plantes vertes » ou Chlorobiontes caractérisées par l'association des chlorophylles a et b et l'amidon stocké dans les plastes.

Elles forment un groupe monophylétique, qui s'est développé parmi les Chlorobiontes durant l'ère du Paléozoïque et s'est adapté avec succès à la vie sur la terre ferme, qu'elles ont progressivement colonisée, la sortie des eaux étant d'abord le fait des Bryophytes avec leur gamétophyte aérien et durable ^{[réf. souhaitée]}. Ce terme de « plantes terrestres » n'interdit pas que certaines d'entre elles se soient par la suite adaptées aux milieux aquatiques (à la manière des Cétacés chez les Animaux) ou que leur fécondation reste en milieu aquatique.

Les Embryophytes sont définies par la présence d'un embryon végétal, structure multicellulaire qui se développe après la fécondation à partir du zygote et qui contient un pied ou suçoir, un suspenseur et une tête. Ce zygote ou œuf dont le développement est polarisé, au moins des premiers stades, dépend des réserves du tissu mère. De même, l'embryon dépend au moins pour les premiers stades de développement de réserves d'origine maternelle. C'est la tête de l'embryon qui se développe en sporophyte avec racine, tige et feuille : le port plus ou moins érigé dans l'air doit en effet vaincre le poids et la verticalité sépare les territoires éclairés des zones d'ancrage et d'absorption. Ainsi, la conquête des terres implique la différenciation en organes et tissus spécialisés, parfois renforcés par de la lignine et recouverts de cuticule, revêtement hydrophobe.

Étymologie

Le terme Embryophytes vient du grec ancien έμβρυόν (embrión, « embryon »), et de φυτόν (phytón, « végétal »). Faisant référence à l'embryon diploïde (2n) pluricellulaire que les Embryophytes portent à un moment de leur cycle de vie.

Caractéristiques

Cycle de vie des Embryophytes.

Les principales synapomorphies (caractères dérivés partagés) de ce groupe sont :

• la présence de stomates qui sont des orifices présents sur les feuilles et permettant de faciliter les échanges gazeux (sauf chez les Marchantiophytes qui les auraient perdus secondairement au profit de pores aériens) ;
• la présence d'une cuticule recouvrant l'épiderme ;
• le cycle digénétique (alternance de générations) qui « devient de plus en plus hétéromorphe avec une réduction de plus en plus importante du gamétophyte (aussi bien en taille qu'en durée de vie) ». L'émergence de la phase diploïde du cycle (sporophyte) comme phase dominante pourrait être que la diploïdie autorise le masquage de l'expression de mutations délétères par complémentation génétique^, ;
• les gamètes sont formées dans des gamétanges mâles (anthéridies) et femelles (archégones où se produit la fécondation interne. La réduction progressive du gamétophyte s'accompagne ainsi d'une protection de plus en plus grande de la phase haploïde.

Écologie

Cycle de reproduction des Bryophytes

Marchantia polymorpha

Exemple du cycle de vie de Marchantia polymorpha, appartenant au taxon des marchantiophytes.

Phase gamétophytique

Les spores sont tous identiques (homosporie). Ils sont donc, par définition, indifférenciés. Grâce à la germination, un gamétophyte se met en place. Cet individu est haploïde (à n chromosome). Ce dernier, met en place des gamétanges (structures à l’origine des gamètes) qui, par la suite, vont se différencier. À l'issue de la différenciation, il y a un thalle mâle et un thalle femelle.

Le thalle mâle met en place des anthéridiophores sur lequel on retrouve les anthéridies (gamétanges mâles) regroupés sous forme de corbeilles. Chaque anthéridie possède une assise cellulaire et à l’intérieur, se situe le tissu spermatogène. Parmi ces cellules, certaines sont nourricières et d’autres se différencient en spermatozoïdes (gamètes mâles).

Quant au thalle femelle, les archégones (gamétanges femelles) sont regroupés dans des structures appelées : . Chaque archégone est composé d’un oosphère, d’une paroi (assise cellulaire) et des cellules du col. Ces dernières se dégradent et permettent ainsi aux spermatozoïdes d’aller féconder l’oosphère (le gamète femelle). Il s’agit d’une fécondation par zoïdogamie (c’est-à-dire nécessitant la présence d’eau).

Phase sporophytique

À l’issue de la fécondation, il y a un zygote (à 2n chromosomes) présent à l’intérieur de l’archégone du cycle précédent. Il s’ensuit plusieurs divisions cellulaires aboutissant sur le sporophyte. C’est un individu parasite très petit avec un suçoir. En effet, il est non chlorophyllien et puise ses ressources dans l’archégone du cycle précédent. Il dispose d’un tissu sporogène. Différentes cellules de ce tissu vont être à l’origine des élatères (elles restent diploïdes) et ont le rôle d’aider à l’expulsion des spores. D’autres sont des cellules “mères” qui vont subir la méiose et être à l’origine d’une tétrade de spores (cellules haploïdes). Les spores germent afin de donner le gamétophyte. Le cycle est ainsi terminé et une nouvelle génération débute.  

Caractéristiques

Les caractéristiques de ce cycle sont donc :

• Phase gamétophytique est dominante
• Fécondation par zoïdogamie
• Dissémination par les spores

Histoire évolutive

Multiples sorties des eaux au sein de plusieurs groupes d'organismes vivants.

Évolution des principales structures, fonctions et des plans d'organisation chez les plantes. Les Embryophytes possèdent des caractères communs : plasmodesmes, mitoses qui favorisent le développement de thalles plus importants puis de parenchymes qui assurent une meilleure thermorégulation et l'homéohydrie ; flavonoïdes qui les protègent contre la photo-oxydation ; cuticule cireuse et spores entourées d’une paroi imprégnée de sporopollénine qui préviennent de la déshydratation par la transpiration ; lignine assurant le port dressé et armant les vaisseaux conducteurs, émergence évolutive de la phase diploïde dominante, le sporophyte, et réduction progressive du gamétophyte qui s'accompagne d'une protection de plus en plus grande de la phase haploïde) qui ont contribué à la conquête du milieu terrestre.

Arbre phylogénétique des embryophytes

Jusque vers 2010, les données phylogénétiques semblaient indiquer que le groupe le plus proche des embryophytes était un groupe d'algues vertes, les charophytes, et plus particulièrement les coleochaetales. Comme ces algues ne présentent aucun signe d'adaptation à la vie hors des océans, on pensait alors que la conquête du milieu terrestre s'était réalisée au sein du groupe des embryophytes.

Entre 2012 et 2018, ce sont les zygnématophycées, un groupe d'algues relativement peu étudié, qui se sont révélées les plus proches des embryophytes. Fin 2019, le séquençage des génomes de différentes espèces des deux groupes (ainsi que d'autres végétaux) a montré que les embryophytes et les zygnématophycées ont notamment en commun deux gènes qui interviennent dans la résistance à la dessiccation, dénommés PYL et GRAS. On en déduit que le dernier ancêtre commun des deux groupes était déjà adapté à un mode de vie terrestre. Comme PYL et GRAS sont très fréquents dans les bactéries du sol, il est probable que cet ancêtre commun (ou l'un de ses ascendants) les a acquis par transfert horizontal depuis certaines de ces bactéries^,.

Dans la classification phénétique classique, les botanistes classent les Embryophytes en trois groupes :

• les Bryophytes (lato sensu : mousses, hépatiques et anthocérotes) ;
• les Ptéridophytes (fougères, prêles, lycopodes, etc.) ;
• les Spermatophytes (plantes à graines).

Ptéridophytes (Pteridophytina) et Spermatophytes (Spermatophytina) sont les deux sous-divisions de la division des Trachéophytes (Tracheophyta). Les Bryophytes (Bryophyta) forment aussi une division dont les trois sous-divisions sont les hépatiques (Hepaticae), les anthocérotes (Anthocerotae) et les mousses (Musci). Cependant cette classification, toujours valide pour les évolutionnistes, n'est pas acceptée par les cladistes puisque Bryophytes et Ptéridophytes correspondent à des ensembles paraphylétiques.

La phylogénétique moléculaire suggère que les plantes terrestres forment un groupe monophylétique qui a divergé des algues vertes il y a près de 700 millions d'années. Ces premières plantes sont caractérisées par un gamétophyte dominant colonisateur et un sporophyte dressé pour la dispersion. À cette période, la couche d’ozone est bien installée. La filtration des UV est suffisante et elle permet la vie hors de l’eau. Il y a donc une corrélation entre la composition de la couche d’ozone et la colonisation des plantes vertes sur Terre (Embryophytes). L’ancêtre commun des Embryophytes est apparu il y a 480 millions d’années (il y a ensuite une recolonisation des eaux douces par certains Embryophytes au fil du temps).

Pour pouvoir survivre en milieu terrestre, de nombreuses adaptations des plantes ont été réalisées au niveau de l'appareil végétatif et reproducteur, visant essentiellement à faire face à l'absence d'eau et à croître dans le milieu aérien en luttant contre l'attraction terrestre. Chez les plantes terrestres, on remarque que le sporophyte pousse verticalement pour maximiser la dispersion en milieu aérien (plus haut plus loin) : le thalle s'est progressivement transformé en cormus possédant des tissus spécialisés et bien différenciés. La forme cylindrique de ces axes dressés permet de diminuer la surface du végétal en contact avec l'atmosphère terrestre desséchante. Afin de permettre la croissance de végétaux de plus en plus hauts la mise en place d'un système racinaire efficace et d'un système de double circulation (xylème (sève brute) et phloème (sève élaborée)) permettant d'irriguer toutes les parties de la plante est nécessaire pour assurer des apports d'eau suffisants. Les axes se sont ensuite différenciés pour former différents organes végétatifs : tiges, feuilles, racines mais également reproducteurs à enveloppe pluricellulaire. On trouve ainsi les sporanges et gamétanges qui protègent les cellules reproductrices (les spores et gamètes). Il existe également plusieurs autres structures de protection afin de lutter contre les conditions hostiles du milieu terrestre : les spores disséminées par le vent sont protégées de la dessiccation par une épaisse paroi imprégnée de sporopollénine, le zygote, issu de la fécondation reste enfermé et protégé au début de son développement dans le gamétange femelle (ou archégone) où se développera le jeune embryon.

Aux alentours de 420-430 jusqu’à 400 millions d’années, on observe l’apparition d’organismes avec polysporangie. Les polysporangiés produisent plusieurs sporanges par sporophyte. Le sporophyte devient donc génération dominante avec la présence d’axes rampants et d’axes dressés : c’est l’apparition des Ptéridophytes au Silurien. Les Ptéridophytes sont des plantes vasculaires (Trachéophytes). Cependant, les premiers Ptéridophytes n’étaient pas vascularisés. Aglaophyton est un Ptéridophyte avec des hyphes de champignons, ce sont les premières plantes mycorhizées qui permettent une meilleure colonisation terrestre.

Les Trachéophytes ont des tissus conducteurs. Les plus vieux sont les Lycopodes, apparus à la fin du Silurien, avec des formes herbacées (axes rampants et axes dressés) et des formes arborescentes au carbonifère. Les plantes vasculaires à spores libres se diversifient au Dévonien. Au Dévonien, on trouve l’apparition des plantes à ovules aux alentours de 360 millions d’années. Ces Angiospermes sont issues des Progymnospermes qui se reproduisaient par des spores libres et avaient un tronc avec du bois. Le tronc est apparu avant l’ovule. Archaeopteris forme les premières grandes forêts de la fin du Dévonien. Les plantes à ovules apparaissent dans les sous bois des forêts.

Les plantes vascularisées produisent des spores qui germent pour donner un gamétophyte bisexué qui après fécondation conduira à la formation d’un embryon. Les Progymnospermes hétérosporés et hétérosporangie donnent les spermatozoïdes. Le microsporange, c’est-à-dire le sac pollinique, produit le grain de pollen et le mégasporange produit 4 spores. Dans le sporange, il y a un mégaprothalle (nucelle) dont la périphérie constitue le tégument.

Les Euphyllophytes possèdent de vraies feuilles, que l’on appelle des mégaphylles (= rameaux latéraux transformés avec du limbe). On y trouve les fougères, les prêles et les plantes à ovules. Les fougères et les plantes à ovules sont apparues à peu près au même moment mais de manière séparée. Les plantes à ovules viennent des Progymnospermes. Les Angiospermes arrivent au crétacé. Les Gymnospermes sont paraphylétiques.

Les Trachéophytes sont tous polysporangiophytes. Quant aux Mousses et Hépatiques, ce sont des unisporangiés. Les Euphyllophytes, les fougères et les prèles, sont des monilophytes. Les Gymnospermes sont paraphylétiques et les Angiospermes sont monophylétiques. Les Cycas sont les Gymnospermes les plus vieux (Carbonifères), puis sont apparus les Ginkgos (Permien secondaire), les Géophytes et les Angiospermes (Mésozoïque).

Classification

Liste des divisions selon l'ITIS (25 juin 2018) :

• Anthocerotophyta
• Bryophyta
• Marchantiophyta
• Tracheophyta

Liste des sous-classes selon la classification APG III selon Chase et Reveal (2009) (suivie par Tropicos (16 août 2023) et l'INPN (16 août 2023)) :

• classe Equisetopsida C.Agardh, 1825 :
  • Anthocerotidae Engl., 1893
  • Bryidae Engl., 1892
  • Marchantiidae Engl., 1893
  • Lycopodiidae Beketov, 1863
  • (Monilophytes) :
    • Equisetidae Warm., 1883
    • Marattiidae Klinge, 1882
    • Ophioglossidae Klinge, 1882
    • Polypodiidae Cronquist, 1966
    • Psilotidae Reveal, 1996
  • (Gymnospermes) :
    • Ginkgooidae Engl., 1897
    • Cycadidae Pax, 1894
    • Pinidae Cronquist, Takht. & Zimmerm., 1966
    • Gnetidae Pax, 1894
  • (Angiospermes) :
    • Magnoliidae Novák ex Takht., 1967

Selon la Paleobiology Database (25 juin 2018) :

• Angiospermae
• Bryophyta
• Coniferophyta
• Cycadophyta
• Gigantopteridales
• Ginkgophyta
• Lycophyta
• Pteridophyta
• Pteridospermophyta
• Sphenophyta
• Zosterophyllophyta

Notes et références

1. (en) Mark Wayne Chase et James Lauritz Reveal, « A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III », Botanical Journal of the Linnean Society, Wiley-Blackwell, Linnean Society of London et OUP, vol. 161, n^o 2,‎ octobre 2009, p. 122–127 (ISSN 0024-4074 et 1095-8339, DOI 10.1111/J.1095-8339.2009.01002.X, lire en ligne).
2. Tropicos.org. Missouri Botanical Garden., consulté le 16 août 2023.
3. (en) Michael G. Simpson, Plant Systematics, Academic Press, 2011, p. 5
4. Michel Godron, Écologie et évolution du monde vivant. Volume 1, L'Harmattan, 2012, p. 170
5. Jean-Claude Roland, Hayat El Maarouf Bouteau, François Bouteau, Atlas de biologie végétale, Dunod, 2008, p. 122.
6. Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, t. 1, 4^e éd., Paris, Belin, 2016, 583 p. (ISBN 978-2-7011-8294-0)
7. Yves Tourte, Michel Bordonneau, Max Henry et Catherine Tourte, Le monde des végétaux. Organisation, physiologie et génomique, Dunod, 2005(lire en ligne), p. 48
8. (en) H. Bernstein, G.S. Byers et R.E. Michod, « Evolution of sexual reproduction: Importance of DNA repair, complementation, and variation », The American Naturalist, vol. 117, n^o 4,‎ 1981, p. 537–549 (DOI 10.1086/283734).
9. (en) R.E. Michod et T.W. Gayley, « Masking of mutations and the evolution of sex », The American Naturalist, vol. 139, n^o 4,‎ 1992, p. 706–734 (DOI 10.1086/285354).
10. Phase gamétophytique
11. Phase sporophytique
12. Le milieu terrestre étant beaucoup moins tamponné thermiquement que la mer (écarts de température rapides et de grande amplitude), il impose des contraintes hydriques et thermiques supplémentaires.
13. Les Trachéophytes sont des plantes homéohydres grâce à la présence de racines et de vaisseaux conducteurs. Les Bryophytes ne possèdent pas ces caractères et adoptent une autre stratégie de résistance au stress hydrique, la poïkilohydrie : comme les lichens, leur teneur en eau varie suivant les variations d'hygrométrie de l'environnement extérieur, de 10 à 90 % de leur poids frais, car ces végétaux sont incapables de contrôler la perte en eau de leurs cellules et se déshydratent facilement par toute leur surface. Elles restent pour beaucoup inféodées aux milieux humides, mais de nombreuses espèces sont aussi pionnières des milieux secs grâce à une stratégie d'évitement, l'anhydrobiose. Robert Gorenflot, Biologie végétale, Masson, 1990, p. 213
14. (en) Zoe Popper et al., « Evolution and diversity of plant cell walls: from algae to flowering plants », Annual Review of Plant Biology, vol. 62, n^o 1,‎ 2011, p. 567-590 (DOI 10.1146/annurev-arplant-042110-103809)
15. (en) Douglas E. Soltis, Pamela Soltis, J.J. Doyle, Molecular Systematics of Plants II : DNA Sequencing, Springer, 1998, p. 530
16. Coraline Madec, « Sortie des eaux des végétaux : un scénario revisité », Pour la science, n^o 507,‎ janvier 2020, p. 8.
17. (en) Shifeng Cheng, Wenfei Xian, Yuan Fu, Birger Marin, Jean Keller et al., « Genomes of Subaerial Zygnematophyceae Provide Insights into Land Plant Evolution », Cell, vol. 179, n^o 5,‎ 14 novembre 2019, p. 1057-1067, article n^o e14 (DOI 10.1016/j.cell.2019.10.019).
18. Damien Aubert, Classer le vivant : les perspectives de la systématique évolutionniste moderne (ISBN 978-2-340-01773-3 et 2-340-01773-4, OCLC 992798346, lire en ligne)
19. Futura, « Embryophyte », sur Futura (consulté le 12 mars 2019)
20. (en) YL Qiu, JD Palmer, « Phylogeny of early land plants: insights from genes and genomes », Trends Plant Sci., vol. 4, n^o 1,‎ 1999, p. 26-30 (DOI 10.1016/s1360-1385(98)01361-2.).
21. « Évolution et caractéristiques-Origine et adaptation au milieu terrestre », sur uel.unisciel.fr (consulté le 12 mars 2019)
22. Gerard Cusset, Botanique : Les Embryophytes, Elsevier Masson, 1^er décembre 1997, 512 p.
23. « Classification des végétaux — Site des ressources d'ACCES pour enseigner la Science de la Vie et de la Terre », sur acces.ens-lyon.fr (consulté le 12 mars 2019)
24. Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 25 juin 2018.
25. MNHN & OFB [Ed]. 2003-présent. Inventaire national du patrimoine naturel (INPN), Site web : https://inpn.mnhn.fr, consulté le 16 août 2023.
26. Fossilworks Paleobiology Database, consulté le 25 juin 2018.

Voir aussi

Sur les autres projets Wikimedia :

• Embryophyta, sur Wikimedia Commons
• Embryophyta, sur Wikispecies

Bibliographie

• Gérard Cusset, Botanique: les embryophytes, Masson, 1997.

Articles connexes

• Plante
• Chlorobionta
• Archaeplastida (classification phylogénétique)

Liens externes

• (en) BioLib : Embryophyta (consulté le 16 août 2023)
• (fr) INPN : Equisetopsida C.Agardh, 1825 (TAXREF) (consulté le 16 août 2023)
• (fr + en) ITIS : Embryophyta (consulté le 16 août 2023)
• (en) NCBI : Embryophyta (taxons inclus) (consulté le 16 août 2023)
• (en) Tree of Life Web Project : Embryophyta (consulté le 16 août 2023)
• (en) Paleobiology Database : Embryophyta (consulté le 16 août 2023)
• (en) Taxonomicon : Embryophyta Engler 1887 [Mishler & Qiu 2020] (consulté le 16 août 2023)
• (en) Tropicos : Equisetopsida C.Agardh (+ liste sous-taxons) (consulté le 16 août 2023)

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  • Tchéquie
• Jean-Yves Dubuission (professeur des Universités, Sorbonne université) et Sabine Hennequin (maître de conférences, Sorbonne université), « Embryophytes ou cormophytes ou archégoniates », sur Universalis.fr
• Pascal Gantet, Vincent Tandart et Alain Verger, « Les bryophytes : reproduction sexuée », sur le site de l'Université catholique de Lille

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