Fougères Fougère redirige ici Pour les autres significations voir Fougère homonymie Filicophyta Fougères arborescentes a

Fougères

Filicophyta

Fougères arborescentes au Conservatoire botanique national de Brest.

**Classification**
Règne	Plantae
Sous-règne	Viridiplantae
Infra-règne	Streptophyta
Super-division	Embryophyta
Division	Tracheophyta
Classe	Polypodiopsida

— non classé —

Filicophyta

Les Fougères ou Filicophytes (Filicophyta) sont une sous-division de cryptogames vasculaires. Elles comportent environ 13 000 espèces, le plus grand embranchement végétal après les Angiospermes. On rencontre environ les trois quarts des espèces dans les régions tropicales et une bonne proportion de ces fougères tropicales est épiphyte. Leurs modes de reproduction les confinent dans les milieux humides.

L'ancienne division (paraphylétique) des Ptéridophytes (Pteridophyta) comprend, outre les fougères à proprement parler, les Psilophytes (Psilophyta) qui sont aujourd’hui rapprochées des Ophioglossophytes, mais aussi les Sphénophytes et les Lycophytes.

Description

Morphologiquement, le sporophyte des fougères présente une assez grande diversité. Certaines fougères arborescentes peuvent dépasser 20 m de hauteur, mais leur stipe ne présente pas de croissance secondaire en épaisseur.

Le sporophyte est la fougère telle que nous la connaissons. Le gamétophyte est une génération indépendante, qui prend la forme d'une lame aplatie de taille réduite, appelée prothalle, qui disparaît au cours de la croissance du sporophyte. La plupart des fougères actuelles sont isosporées, c'est-à-dire que le sporophyte ne donne qu'une seule sorte de spores asexuées qui, après germination, produisent le prothalle asexué portant des organes reproducteurs sexués : archégones femelles et anthéridies mâles. De la fécondation des archégones naît le sporophyte. Le sporophyte produit des macrospores femelles, produisant des gamétophytes femelles porteurs d'archégones, et des microspores mâles, produisant des gamétophytes mâles porteurs d'anthéridies.

Appareil végétatif

Racines et tige

Les racines, fibreuses, sont reliées à la base de la tige qui se présente sous forme de rhizome ou de souche. Ce rhizome peut être rampant ou dressé, et porte les frondes. Il est de dimension variable et peut porter des écailles (feuilles avortées). Chez certaines espèces (ex : Pteridium aquilinum), ce rhizome peut participer à une importante reproduction asexuée par multiplication végétative. La tige peut être à la surface du sol (hémicryptophytes) ou souterraine, le plus souvent à faible profondeur (géophytes).

Tiges et racines possèdent des vaisseaux conducteurs (xylème et phloème), ce qui place les Fougères parmi les végétaux vasculaires, contrairement aux mousses. Cependant, les Fougères ne produisent pas de tissus secondaires.

Frondes

Article détaillé : fronde.

Les feuilles bien développées, ou frondes, sont de grande dimension, souvent composées pennées, à préfoliation circinée (c'est-à-dire en forme de crosse) et dotées d'un pétiole.

**Fougère scolopendre**, début du XXe siècle, **Henri Bergé**, **musée de l'Ecole de Nancy**.

Le limbe foliaire peut être entier (ex : Asplenium scolopendrium), lobé (ex : Polypodium) ou divisé en pennes appelés segments ou divisions (ex : limbe penné de Asplenium trichomanes, limbe bi ou tripenné de Pteridium aquilinum), les lobes et segments pouvant être décurrents ou confluents. Dans le cas d'une fronde divisée, le terme de pétiole est réservé à la partie inférieure avant le limbe ; il se prolonge par le rachis qui porte les segments.

Les frondes peuvent être toutes identiques, ou présenter un dimorphisme entre les frondes stériles, structures végétatives dédiées à la photosynthèse, et les frondes fertiles ou repoductrices portant les organes reproducteurs asexués, les sores (phénomène d'hétérophyllie).

La tige peut être courte (la fougère a alors un port cespiteux avec des frondes groupées) ou longue (la fougère a un port rhizomateux avec des frondes espacées).

Schéma d'une fougère type (**Polypodiales**).

Appareil reproducteur

Les fougères ne produisent pas de graines, contrairement aux Spermatophytes (Gymnospermes et Angiospermes), mais se reproduisent grâce à des spores.

Les spores sont produites par des organes spécialisés. Le plus souvent il s'agit de sores, qui sont des amas de sporanges, situés sous le limbe des frondes ou regroupés en épi ou panicule sur des frondes fertiles (cas des Osmunda et Ophioglossum). Un amas contient 80 sporanges dans lesquels il y a 64 spores^{[réf. nécessaire]}. Les Hydropteridales ne portent pas de sores, mais des sporocarpes.

Les spores peuvent être de forme variée : linéaire, circulaire ou en forme de U (ou réniforme). Elles peuvent être ou non protégées par une indusie.

Les Fougères disposent d'un mécanisme original d'éjection des spores, qui sont projetées par une sorte de fronde microscopique.

Écologie

Fougères arborescentes (**Cyathea intermedia**) de la forêt de La Thy (Nouvelle-Calédonie)

**Dicksonia antarctica** (Palm House, **jardins botaniques royaux de Kew**, Londres, Royaume-Uni)

Les fougères ont généralement besoin d'une assez grande quantité d'eau, toutefois certaines espèces xérophiles supportent bien la sécheresse. Certaines montrent même un phénomène de revivescence : elles semblent mortes par grande sécheresse, mais reprennent leur croissance lorsqu'elle sont réhydratées. L'eau est néanmoins indispensable dans le cycle de développement des fougères car les sporanges ne peuvent s'ouvrir qu'en présence d'un taux d'humidité atmosphérique suffisant, les spores ne peuvent germer que sur un substrat humide et sans eau la fécondation est impossible. C'est pourquoi les précipitations constituent le principal facteur qui détermine la répartition géographique des Fougères.

Certaines espèces font partie des plantes pionnières après une éruption volcanique, sur les glissements de terrain, telles les Cyatheaceae.

Les Fougères sont plus représentées dans les pays chauds, tout en recherchant à la fois la chaleur et l'humidité. Ce sont plutôt des plantes d'ombre et elles colonisent surtout des sols à pH neutre à faiblement acide, mais il existe aussi des espèces acidophiles et d'autres basiphiles. Dans les forêts équatoriales ombrophiles, on trouve plusieurs espèces épiphytes.

Un lieu colonisé par les fougères est appelé une « fougeraie ».

Polypode commun, espèce saxicole.
La Fougère mâle se développe dans les bois et ravins humides.
Polystichum aculeatum aime les stations fraîches.

Systématique

Taxonomie

Panicules de sores d'**Osmunda regalis**

**Azolla pinnata**, une fougère aquatique

L'étude de la formation des sporanges conduit à classer les fougères en deux grands groupes :

Les fougères eusporangiées
- Marattiales
- Ophioglossales (dont Ophioglossophytes)
Les fougères leptosporangiées
- Les fougères isosporées
  - Polypodiales
- Les fougères hétérosporées
  - Hydropteridales

Les relations phylogénétiques entre les différentes familles de fougères font encore l'objet de discussions et la classification suivante est donnée à titre d'exemple:

Marattiidae
- ordre des Marattiales
  - famille des Marattiaceae
Ophioglossidae
- ordre des Ophioglossales
  - famille des Ophioglossaceae
Polypodiidae
- ordre des Hymenophyllales
  - famille des Hymenophyllaceae
  - famille des
- ordre des Osmundales
  - famille des Osmundaceae
- ordre des Gleicheniales
  - famille des Gleicheniaceae
  - famille des
  - famille des Matoniaceae
  - famille des
  - famille des Dipteridaceae
  - famille des
- ordre des Schizaeales
  - famille des Schizaeaceae
  - famille des
- ordre des
  - famille des
- ordre des
  - famille des Dicksoniaceae
  - famille des Dennstaedtiaceae
- ordre des Cyatheales
  - famille des Cyatheaceae
  - famille des
  - famille des
- ordre des Marsileales
  - famille des Marsileaceae
- ordre des Salviniales
  - famille des Salviniaceae
  - famille des Azollaceae
- ordre des
  - famille des
  - famille des Adiantaceae
  - famille des
  - famille des Pteridaceae
  - famille des
- ordre des
  - famille des Blechnaceae
  - famille des Aspleniaceae
  - famille des Dryopteridaceae
  - famille des Lomariopsidaceae
  - famille des Thelypteridaceae
  - famille des Woodsiaceae
- ordre des
  - famille des Davalliaceae
  - famille des Oleandraceae
- ordre des Polypodiales
  - famille des Polypodiaceae
  - famille des Grammitidaceae

Les études récentes ont conduit à séparer les Ophioglossales des autres fougères et à créer l'embranchement des Ophioglossophyta.

Phylogénie

Phylogénie des Ptéridophytes actuelles d'après le Pteridophyte Phylogeny Group (2016) :

Tracheophyta

(Lycopodiophytina) →

Lycopodiopsida

Lycopodiales – Lycopodes

	Isoëtales – Isoètes

	Selaginellales – Sélaginelles

Euphyllophytina

Polypodiopsida

Equisetidae	Equisetales – Prêles

Ophioglossidae

	Psilotales – Psilotes

	Ophioglossales

Marattiidae

Marattiales

Polypodiidae

Osmundales

Hymenophyllales

Gleicheniales

Schizaeales

Salviniales

	Cyatheales

	Polypodiales

(Spermatophyta)
les plantes à graines

Fougères

Histoire évolutive

Les plus anciennes Fougères (Osmundaceae, Hymenophyllaceae) apparaissent au Dévonien. Le Carbonifère supérieur est dominé par des fougères arborescentes comme (en) ou des fougères aux formes variées comme les (en). Après le Carbonifère, se développe le groupe éteint des Pteridospermatophytes (fougères à graines).

Génétique

Les fougères ont de nombreux chromosomes et de très grands ADN, ce qui a retardé leur séquençage. Le génome de la Fougère de Richard ( (en)) a été séquencé en 2022 : 7,46 milliards de paires de bases réparties sur 39 chromosomes. Les gènes fonctionnels sont noyés parmi les séquences répétitives (85 % de l'ADN), qui se dupliquent de façon autonome. Parmi l'ADN codant on trouve des gènes d'origine bactérienne (acquis par transfert horizontal), souvent proches les uns des autres, qui protègent la plante des herbivores^,.

Les fougères et l'Homme

Religions, croyances et traditions

**Cyathea dealbata** est considérée comme un symbole de la Nouvelle-Zélande.

En Europe de l'Est, dans la mythologie slave et dans les mythologies des pays baltes, il existe une légende de la fleur de fougère, qui fleurirait une fois par an, la nuit, et conférerait des bienfaits magiques à qui la découvre. Dans le folklore d'Estonie, elle est liée aux croyances et aux rites de la fête de la Saint-Jean. Cette légende apparaît dans des romans inspirés par le folklore estonien, notamment La Fiancée du loup d'Aino Kallas (1928) ou L'Homme qui savait la langue des serpents d'Andrus Kivirähk (2007). Au cinéma, elle a fait l'objet du court-métrage d'animation Fleur de fougère.

Les peuples autochtones (indiens Potawomi, Makah, Meskwa) tiraient du rhizome de la fougère femelle un médicament servant à faciliter l'accouchement. Le rhizome de la fougère mâle fut autrefois utilisé comme abortif et taenifuge (vermifuge) tandis que ses frondes pilées étaient employées pour garnir les matelas pour les enfants atteints de rachitisme et pour les rhumatisants.

Cyathea dealbata est considérée comme un symbole de la Nouvelle-Zélande. Appelée silver fern (« fougère d'argent » en raison de l'aspect argenté de la face inférieure de la fronde), les maoris l'utilisaient en forêt lors des nuits de pleine lune, en posant ses frondes à l'envers sur le sol pour retrouver leur chemin.

Le rhizome de la Fougère-Aigle mélangé à celui du gingembre était employé comme aphrodisiaque. La cendre de cette fougère, riche en potasse, était utilisée en Europe pour la fabrication du savon et du verre.

La ptéridomanie

En Grande-Bretagne, à l'époque victorienne, les fougères ont fait l'objet d'un phénomène de mode qui commence dans les années 1830 et culmine dans les années 1860-1870. Il s'explique par le fait que les fougères avaient été peu étudiées jusque-là et provoquent un soudain regain d'intérêt. Les gens de milieux sociaux divers, en majorité des femmes, parcouraient les campagnes et les bois afin d'observer les fougères, dans l'espoir d'en découvrir de nouvelles espèces ; beaucoup rapportaient chez eux, dans des paniers, des plants de fougères qu'ils replantaient dans les jardins ou dans des terrariums. Les nouvelles découvertes étaient publiées dans des périodiques comme The Phytologist lancé en 1841. À la même époque, les fougères ont été fréquemment utilisées comme motifs décoratifs dans l'architecture (comme motif de façades ou sur des pierres tombales) et dans les arts décoratifs comme la céramique, la vaisselle ou l'ébénisterie^,. Ce phénomène a été baptisé « ptéridomanie » (« folie des fougères ») par l'écrivain Charles Kingsley dans son livre Glaucus en 1855.

Symbolique

Dans le calendrier républicain, la Fougère était le nom attribué au 3^e jour du mois de floréal ,généralement chaque 22 avril du calendrier grégorien.

Alimentation humaine

Le rhizome de fougère aigle, Pteridium aquilinum, a été consommé en Europe, au Japon, en Nouvelle-Zélande, et par les autochtones en Amérique du Nord. Il constituait parfois une nourriture de base. Bien que toxique cru, une fois cuit, il devient comestible.^{[source insuffisante]} Les Korowai mangent des feuilles de fougère.^{[source insuffisante]}

Notes et références

↑ ^{a b et c}Jean-Claude Rameau, Dominique Mansion, Gérard Dumé, Flore forestière française : guide écologique illustré, Forêt privée française, 1989, p. 177.
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Association le Jardin sauvage, « Fougeres Appareil reproducteur Les fougères ne produisent pas de graines, contrairement aux Spermatophytes (Gymnospermes et Angiospermes), mais se reproduisent grâce à des spores....Un amas contient 80 sporanges dans lesquels il y a 64 spores. » [doc], sur LE JARDIN SAUVAGE Association dédiée à l’environnement naturel du Sud-Corrèze, 2021(consulté le 31 janvier 2025)
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Annexes

Sur les autres projets Wikimedia :

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fougère, sur le Wiktionnaire

Bibliographie

Ouvrages de botanique

A. Lawalrée, Filicophytes, in : Encyclopædia Universalis, Paris, 1980, vol. 6, p. 1086-1091.
HJ. Jahns, Guide des Fougères, Mousses et Lichens d'Europe, Les Guides du Naturaliste, Delachaux et Niestlé, 1989.

Sur les fougères dans la culture

(en) David Elliston Allen, The Victorian fern craze : a history of pteridomania, Londres, Hutchinson, 1969.
(en) P.D.A. Boyd, Pteridomania. The Victorian passion for ferns, dans Antique Collecting, 1993, vol. 28, n^o 6, p. 9-12. [lire en ligne] (version révisée en ligne sur le site de l'auteur).
(en) A. Byfield, Victorian pteridomania. Britain's fern craze, dans British wildlife, vol. 17, n^o 6, British Wildlife Publishing, 2006, p. 411-418.
Eva Toulouse, « Aino Kallas et La Fiancée du loup : l'inspiration estonienne », dans Francs Cransac et Régis Boyer (dir.), Écrivains découvreurs de montagne. Génie conteur du Nord (de l'Islande à l'Estonie), Cahiers des rencontres d'Aubrac, n^o 4, association « À la rencontre d'Écrivains... », octobre 2002, p. 191-201.
(en) Sarah Whittingham, The Victorian Fern Craze, Oxford, Shire, 2009.

Liens externes

(en) Flora of North America : Pteridophyta
(en) Trees and shrubs of the Andes of Ecuador : Pteridophyta
(fr + en) ITIS : Pteridophyta Non valide
(fr + en) ITIS : Pterophyta Non valide
(en) BioLib : Monilophyta (Syn. de Filicophyta) (consulté le 20 juillet 2017)
(en) NCBI : Polypodiopsida (Syn. de Filicophyta) (taxons inclus) (consulté le 20 juillet 2017)

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Portail origine et évolution du vivant

[Rameau-1] {a b et c}Jean-Claude Rameau, Dominique Mansion, Gérard Dumé, Flore forestière française : guide écologique illustré, Forêt privée française, 1989, p. 177.

[2] Robert Gorenflot, Biologie végétale. Appareil végétatif, Masson, 1990, p. 38.

[3] Association le Jardin sauvage, « Fougeres Appareil reproducteur Les fougères ne produisent pas de graines, contrairement aux Spermatophytes (Gymnospermes et Angiospermes), mais se reproduisent grâce à des spores....Un amas contient 80 sporanges dans lesquels il y a 64 spores. » [doc], sur LE JARDIN SAUVAGE Association dédiée à l’environnement naturel du Sud-Corrèze, 2021(consulté le 31 janvier 2025)

[4] Tela Botanica, L'ingénieuse catapulte des fougères, en ligne mercredi 9 mai 2012 Association - Brèves Vidéo / Les fougères dispersent leurs spores grâce à une catapulte efficace, et pourtant sans butée ], d'après Xavier Noblin (Laboratoire de physique de la matière condensée de l'Université de Nice Sophia Antipolis (UMR 7336 CNRS), et ses collègues)

[5] Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter Stevens, Botanique systématique. Une perspective phylogénétique, De Boeck Supérieur, 2011, p. 145

[PPGI-6] (en) Pteridophyte Phylogeny Group et Germinal Rouhan, « A community-derived classification for extant lycophytes and ferns », Journal of Systematics and Evolution, Wiley-Blackwell, vol. 54, n^o 6,‎ novembre 2016, p. 563–603 (ISSN 1674-4918 et 1759-6831, DOI 10.1111/JSE.12229).

[7] Francis Hallé, Aux origines des plantes. Des plantes anciennes à la botanique du XXI^e siècle, Fayard, 2008, p. 100-147

[8] I. B., « La fougère obèse et cleptomane », Pour la science, n^o 541,‎ novembre 2022, p. 13.

[9] (en) D. Blaine Marchant, Guang Chen, Shengguan Cai, Fei Chen, Peter Schafran et al., « Dynamic genome evolution in a model fern », (en), vol. 8,‎ 1^er septembre 2022, p. 1038-1051 (DOI 10.1038/s41477-022-01226-7 ).

[10] Eva Toulouse (2002), p. 195.

[11] Boumehdi Mimoudi, La médecine par les plantes, Société d'édition et diffusion al madariss, 1988, p. 46

[12] (en) David Hackett Fischer, Fairness and Freedom. A History of Two Open Societies : New Zealand and the United States, Oxford University Press, 2012, p. 17

[13] Légumes, Backhuys Publishers, 2004, p. 494

[Boyd1993a-14] {a b c d et e}P. D. A. Boyd (1993a) [lire en ligne].

[Allen1969-15] David Elliston Allen (1969).

[16] Catégorie d'objets inspirés par la ptéridomanie sur la base de données britannique Darwin Project. Page consultée le 18 janvier 2014.

[17] Ph. Fr. Na. Fabre d'Églantine, Rapport fait à la Convention nationale dans la séance du 3 du second mois de la seconde année de la République Française, p. 26.

[18] François Couplan, Le régal végétal : plantes sauvages comestibles, Paris, Editions Ellebore, 1^er janvier 2009, 527 p. (ISBN 978-2-86985-184-9, lire en ligne)

[19] Les animaux du Monde, « Papouasie - Nouvelle-Guinée - Korowai, les hommes libres - Papua Barat », 11 novembre 2015(consulté le 17 avril 2017)