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Nudibranches Limaces de mer Nudibranchia Planche d Ernst Haeckel de 1904 représentant quelques nudibranches Classificati

Nudibranche

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Nudibranche
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Nudibranches, Limaces de mer

Nudibranchia
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Planche d'Ernst Haeckel de 1904, représentant quelques nudibranches.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Mollusca
Classe Gastropoda
Sous-classe Heterobranchia
Infra-classe Opisthobranchia

Ordre

Nudibranchia
Blainville, 1814

Les nudibranches (Nudibranchia) forment un ordre de mollusques gastéropodes. Ces animaux marins sont caractérisés par leur absence de coquille — d'où leur appellation fréquente de « limaces de mer » — et leurs branchies nues, origine de leur nom.

Extrêmement diversifiés car souvent très spécialisés, leurs formes variées et leurs couleurs parfois éclatantes en font souvent des sujets de choix pour la photographie sous-marine.

Étymologie

Nudibranche vient du latin nudus qui signifie « nu » et du grec ancien βράγχια, brankhia qui signifie « branchies » : l'animal est reconnaissable à ses branchies ou ses papilles non protégées par une coquille. Cependant, chez certains groupes comme les Phyllidiidae ou les Arminoidea, les branchies sont invisibles, dissimulées par le manteau.

Description

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Détail du corps (ici Berghia stephanieae):
ot = palpes pour « palper » le terrain,
ft = angles antérieurs du pied,
e = œil,
r = rhinophores : organe de l'« odorat »,
c = papilles qui servent de branchies,
cn =  (en)

Les nudibranches forment un groupe de « limaces de mer », c’est-à-dire de gastéropodes marins dépourvus de coquille. Celles-ci ne sont pas la version marine des limaces terrestres : elles forment le groupe particulier des Opisthobranches, caractérisé notamment par la position des branchies en arrière du cœur (le mot grec « opisthos » signifie postérieur). Ce groupe contient cinq ordres principaux (Cephalaspidea, Sacoglossa, Anaspidea, Notaspidea et Nudibranchia), le dernier regroupant le plus grand nombre d’espèces.

Sur le dos, l'animal peut porter soit un panache branchial (panache constitué de feuillets branchiaux formant une couronne autour de l'anus chez les doridiens), soit des excroissances tégumentaires, les papilles ou cérates (aéolidiens), qui servent de branchies et dans lesquelles se trouvent les prolongements de la glande digestive. La tête de l'animal est pourvue de différents tentacules suivant les groupes, dans la majorité des cas deux paires, qui ont chacun leur rôle. Une paire sert à « palper » le terrain et l'autre paire sert de « nez », ce sont les rhinophores. Ces organes sensoriels servent surtout à la recherche d'un partenaire. Les rhinophores peuvent être lisses, annelés, lamellés ou enflés (bulbeux) et ils possèdent un ganglion à leurs bases. Les rhinophores sont le meilleur moyen d'identifier à coup sûr un nudibranche - même s'ils ont régressé chez quelques espèces, ou peuvent être rétractiles - notamment pour les distinguer des groupes ressemblants comme les aglajides, aplysies, pleurobranches, placobranches et planaires.

Les yeux des nudibranches sont rudimentaires et situés en profondeur, proches des ganglions cérébroïdes, voire collés à eux et ne servent qu'à détecter les variations de lumière les plus grossières.

Les nudibranches sont répertoriés en quatre morphotypes :

  • les doridiens (Doridina) : le corps est aplati, avec généralement un panache branchial situé à l'arrière du manteau et entourant souvent l'anus.
  • les éolidiens (Aeolidiina) : le dos du mollusque est porteur de papilles plus ou moins nombreuses (les « cérates »), qui servent de branchies, de prolongements de la glande digestive et de glandes à poison pour la défense (présence de cnidosacs qui stockent les cellules urticantes des Hydraires).
  • les dendronotacées (Dendronotina) : les appendices branchiaux se trouvent à la périphérie du manteau.
  • les arminacées (Arminina) : la surface du manteau est ridée (avec ou sans appendices dorsaux), les rhinophores rétractiles et les branchies se trouvent sous le manteau dans sa partie antérieure.

Très diversifiés et très colorés, ces animaux jouissent d’une grande popularité chez les photographes sous-marins, notamment les adeptes de la photo macro.

Galerie des quatre morphotypes

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    Goniobranchus geminus, un nudibranche doridien.
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    Tritonia festiva, un nudibranche dendronotacé.
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    Armina californica, un nudibranche arminacé.
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    Flabellina iodinea, un nudibranche éolidien.

Écologie et comportement

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Rhinophores de Chromodoris coi

Sens

Article détaillé : Rhinophore.

Les nudibranches sont pourvus d'yeux minuscules et rudimentaires, situés à la base des rhinophores, inclus dans l'épiderme (alors que ceux de nombreux autres gastéropodes sont pédonculés et parfois complexes). Leur vision semble principalement limitée à la distinction entre le jour et la nuit, ou entre l'ombre et la lumière.

Les principaux organes sensoriels des nudibranches sont leurs rhinophores, qui détectent les particules chimiques présentes dans l'eau, notamment la nourriture, les phéromones d'un éventuel partenaire sexuel, ou la présence de certaines menaces. Ils peuvent être lisses, mais le plus souvent annelés, lamellés ou enflés, ce qui permet de maximiser la surface d'échange et donc le nombre de récepteurs en contact avec l'eau.

Les tentacules oraux et propodiaux sont très innervés et permettent un toucher précis pour manipuler la nourriture avant de l'amener à la bouche.

Alimentation

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Un nudibranche de l'espèce Polycera capensis se nourrissant sur quelques ectoproctes.
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En Méditerranée, l'espèce Cratena peregrina se nourrit principalement d'hydraires.

La majorité des nudibranches sont carnivores, et se nourrissent en râpant la nourriture située sous eux au moyen de mâchoires parfois très puissantes et de leur radula, lamelle cartilagineuse sur laquelle se trouvent des « dents », de nombre et de formes très variables, voire absentes. De nombreux types d'organismes sont consommés par ces mollusques. Leur nourriture est souvent très spécifique (avec des préférences selon les groupes), constituée principalement d’animaux fixes comme des éponges, des bryozoaires, des ascidies et des hydraires, autant d'animaux souvent toxiques dont de nombreuses espèces arrivent à recycler les toxines dans des cellules spécialisées pour se protéger de leurs propres prédateurs (notamment les espèces du groupe des éolidiens, qui les stockent dans leurs cérates).

Certains nudibranches consomment donc exclusivement des éponges, comme le font par exemple les espèces du genre Aegires ; d'autres consomment des ectoproctes, comme le font les espèces de la famille des Polyceridae (Tambja, Limacia, Plocamopherus et Triopha, par exemple),. Les cirripèdes sont les proies de nudibranches tels Onchidoris ; les anthozoaires (coraux et anémones) entrent au menu de certains éolidiens ; d'autres genres, comme Tambja, Nembrotha, Polycera ou Thecacera, se nourrissent de tuniciers. Les deux espèces de la famille des Calmidae, Calma glaucoides et C. gobioophaga, se nourrissent uniquement d'œufs, principalement de pontes de poissons (notamment Parablennius, Gobius, Lepadogaster), mais aussi d'œufs de céphalopodes,.

Les hydrozoaires figurent parmi les proies préférentielles des éolidiens, qui abondent lorsque leurs proies pullulent également. Certains de ces nudibranches, comme Glaucus atlanticus, stockent les nématocystes urticants de leurs proies pour leur propre défense. Certains nudibranches, comme ceux des genres Favorinus ou Roboastra, mangent d'autres nudibranches ou leurs œufs ; d'autres se livrent au cannibalisme,. Certaines espèces sont omnivores : l'étude de contenus stomacaux de deux nudibranches de l'Antarctique, Prodoris clavigera et Bathydoris hodgsoni, a par exemple révélé la consommation d'éponges, de plusieurs sortes d'échinodermes (épines d'oursins, ophiures et crinoïdes), d'octocoralliaires (gorgones du genre Keratoisis notamment), de foraminifères, d'ectoproctes et de crustacés. Ces nudibranches peuvent aussi ingérer de petites pierres ou de la boue en broutant le substrat de leurs proies.

Reproduction

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Doris pseudoargus, pénis sorti.

Les nudibranches sont hermaphrodites, ils sont porteurs d'un système génital mâle et d'un système génital femelle, mais ne peuvent pas s'auto-féconder. Lors de la reproduction, les deux individus mettent donc en contact leur organe génital pour se transmettre mutuellement des gamètes mâles, en vue de féconder leurs gamètes femelles situés dans une poche particulière, dans un échange parfaitement symétrique. En l'absence de partenaire il peut y avoir parthénogenèse, c'est-à-dire un développement des œufs sans accouplement, et ainsi naissance de clones.

La ponte se présente généralement comme un ruban enroulé constitué de petites perles colorées.

L'espèce Goniobranchus tinctorius a la particularité de se séparer de son pénis après avoir copulé pour s'en faire pousser un nouveau en 24h.

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    Asteronotus cespitosus et sa ponte.
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    Gymnodoris citrina achevant de pondre
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    Nembrotha lineolata et sa ponte sur une ascidie

Défense

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Cette signale sa toxicité par des couleurs vives.

La différence de pression sur le corps entraine systématiquement une réaction de protection : contraction du corps, rétraction des branchies, mise « en hérisson » des papilles, sécrétions de substances toxiques, acide ou autres. Les couleurs souvent très voyantes de nombreux nudibranches sont dites « aposématiques » : elles servent de signal de défense contre les prédateurs (comme les poissons) pour les prévenir de la toxicité de ces limaces de mer capables de stocker les spicules et le venin toxique des éponges, ou les cellules urticantes des Hydraires dont elles se nourrissent.

Chez les éolidiens, ce sont les cérates dorsales qui accumulent les toxines présentes chez les animaux dont ils se nourrissent. Leur toxicité dépend donc de leur alimentation, et peut être importante.

D'autres espèces préfèrent passer inaperçues : elles ont une robe mimétique de leur environnement, et ne se déplacent que la nuit. Certaines espèces peuvent aussi nager quelques mètres en cas d'agression par un animal benthique.

Enfin, quelques nudibranches ont de remarquables capacités de régénération et sont capables de pratiquer l'autotomie, c'est-à-dire une auto-amputation d'une partie du corps qui se régénérera par la suite.

Locomotion

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Glaucus atlanticus, un des rares nudibranches vivant en pleine eau, près de la surface.

Les nudibranches sont souvent benthiques, vivants sur le fond, mais quelques rares espèces (comme Glaucus atlanticus) sont pélagiques : celles-ci vivent en pleine eau ou en surface, et dérivent avec les courants ou les vents.

Les nudibranches sont des animaux très lents, ce qui justifie d'autant plus leur appellation de « limaces de mer ». Ils se déplacent en général par reptation sur leurs pieds musculeux qui sécrètent un mucus collant, mais dans certains cas, lors d'une agression ou d'un danger, ils peuvent s'échapper par de brusques contractions (saccades) de tout le corps, et quelques-uns peuvent nager quelques mètres par ondulation du corps, comme la « danseuse espagnole » Hexabranchus sanguineus.

Du fait de leur mode de déplacement lent, les nudibranches vivent principalement sur leurs proies (éponges, hydraires, gorgones…) ou à proximité immédiate de celles-ci. La « mère » pond généralement ses œufs à même la nourriture qu'elle destine à sa progéniture.

Habitat et répartition

On trouve des nudibranches dans toutes les mers et à toutes les profondeurs, même si la plupart des espèces sont limitées à la zone euphotique et que le pic de diversité est atteint dans les régions tropicales, notamment coralliennes.


Classification

Place au sein des gastéropodes

Phylogénie partielle des
Heterobranchia selon Bouchet & Rocroi (2005) :
  • Heterobranchia
    • « hétérobranches inférieurs » (Allogastropoda)
    • Opisthobranchia
      • Divers groupes (dont Sacoglossa, Acochlidiacea)

Les nudibranches sont classiquement placés parmi les Opisthobranchia, une infra-classe du principal groupe des gastéropodes, les Heterobranchia. Les opisthobranches regroupent les « limaces de mer » classiques, et sont classés par Bouchet & Rocroi (2005) aux côtés des Pulmonata, comprenant la majorité des limaces et escargots terrestres, et d'« hétérobranches inférieurs ». Au sein de ce groupe, les Nudibranchia sont rapprochés des Pleurobranchomorpha (ou Pleurobranchoidea) dans le clade des Nudipleura,. Ce rapprochement a été acté en 2000 avec la création des Nudipleura, mais confirmait des hypothèses antérieures de Luise Schmekel (1985) ou de Luitfried von Salvini-Plawen & Gerhard Steiner (1996).

La monophylie du groupe des opisthobranches est remise en question par divers auteurs depuis la fin des années 1980. En 2010 Jörger et al. publient le résultat d'analyses moléculaires utilisant quatre marqueurs génétiques : deux nucléaires, les sous-unités d'ARN ribosomique 18S et 28S, et deux mitochondriaux, l'ARNr 16S et la sous-unité I de la cytochrome c oxydase. Ces auteurs rapprochent des taxons comme les Sacoglossa et les Acochlidiacea des Pulmonata, les ressemblances morphologiques avec les limaces de mer classiques n'étant que des convergences évolutives. Les Nudipleura — dont les nudibranches — sont identifiés comme des plus basaux parmi les Heterobranchia.

Phylogénie partielle des
Heterobranchia selon Jörger et al. (2010) :
  • Heterobranchia
    • « hétérobranches inférieurs » (ne forment pas un clade)

On compte environ 5 000 espèces de nudibranches à l'échelle mondiale.

Composition du groupe

Les nudibranches sont classiquement divisés en deux groupes, aisément distinguables par leur morphologie :

  • les « éolidiens », pourvus de papilles dorsales, couvrant typiquement la surface dorsale, et respirant essentiellement par la peau ;
  • les « doridiens », disposant de branchies ramifiées autour de l'anus, arrangées en panache.

Wägele et Willian réalisent en 2000 une première phylogénie des nudibranches, et distinguent deux clades reflétant cette séparation des éolidiens et doridiens :

  • Cladobranchia, contenant les Aeolidoidea (éolidiens classiques), les Dendronotoidea et les « Arminoidea » (groupe paraphylétique) ;
  • Anthobranchia, contenant les Doridoidea (doridiens classiques) et les Bathydoridoidea, nudibranches de l'Antarctique.

Dans leur taxinomie générale des mollusques publiée en 2005, Bouchet et Rocroi conservent plus ou moins ce découpage, avec des noms différents. Ils distinguent deux sous-ordres :

  • Dexiarchia. Ce sous-ordre comprend l'infra-ordre des Pseudoeuctenidiacea ainsi que le clade des Cladobranchia de Wägele & Willian (2000), constitués selon Bouchet et Rocroi des infra-ordres suivants : Aeolidida, Dendronotida, Euarminida ;
  • Euctenidiacea, correspondant au clade des Anthobranchia de Wägele & Willian (2000) et comptant, selon Bouchet et Rocroi, deux infra-ordres nommés Doridacea et Gnathodoridacea.

Depuis 2020, les nudibranches sont divisés entre Cladobranchia (éolidiens et apparentés) et Doridina (doridiens et apparentés).


Classification actuelle selon World Register of Marine Species, prenant pour base la taxinomie de Bouchet & Rocroi (2005) :

  • sous-ordre Cladobranchia
    • super-famille Aeolidioidea Gray, 1827
      • famille Aeolidiidae Gray, 1827
      • famille Babakinidae Roller, 1973
      • famille Facelinidae Bergh, 1889
      • famille Flabellinidae Bergh, 1889
      • famille Flabellinopsidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
      • famille Glaucidae Gray, 1827
      • famille Myrrhinidae Bergh, 1905
      • famille Notaeolidiidae Eliot, 1910
      • famille Piseinotecidae Edmunds, 1970
      • famille Pleurolidiidae Burn, 1966
    • super-famille Arminoidea Iredale & O'Donoghue, 1923 (1841)
      • famille Arminidae Iredale & O'Donoghue, 1923 (1841)
      • famille Doridomorphidae Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960 (1908)
      • famille A. E. Verrill & Emerton, 1882
    • super-famille Dendronotoidea Allman, 1845
      • famille Bornellidae Bergh, 1874
      • famille Dendronotidae Allman, 1845
      • famille Dotidae Gray, 1853
      • famille Hancockiidae MacFarland, 1923
      • famille Lomanotidae Bergh, 1890
      • famille Phylliroidae Menke, 1830
      • famille Scyllaeidae Alder & Hancock, 1855
      • famille Tethydidae Rafinesque, 1815
    • super-famille Doridoxoidea Bergh, 1899
      • famille Doridoxidae Bergh, 1899
    • super-famille Fionoidea Gray, 1857
      • famille Abronicidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
      • famille Apataidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
      • famille Calmidae Iredale & O'Donoghue, 1923
      • famille Coryphellidae Bergh, 1889
      • famille Cumanotidae Odhner, 1907
      • famille Cuthonellidae M. C. Miller, 1977
      • famille Cuthonidae Odhner, 1934
      • famille Eubranchidae Odhner, 1934
      • famille Fionidae Gray, 1857
      • famille Ortea & Moro, 2020
      • famille Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
      • famille M. C. Miller, 1971
      • famille Pinufiidae Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960
      • famille Pseudovermidae Thiele, 1931
      • famille Samlidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
      • famille Tergipedidae Bergh, 1889
      • famille Trinchesiidae F. Nordsieck, 1972
      • famille Unidentiidae Millen & Hermosillo, 2012
      • famille Xenocratenidae Martynov, Lundin, Picton, Fletcher, Malmberg & Korshunova, 2020
    • super-famille Proctonotoidea Gray, 1853
      • famille d'Udekem d'Acoz, 2017
      • famille Dironidae Eliot, 1910
      • famille Janolidae Pruvot-Fol, 1933
      • famille Griffiths, 1985
      • famille Madrellidae Preston, 1911
      • famille Proctonotidae Gray, 1853
    • super-famille Tritonioidea Lamarck, 1809
      • famille Tritoniidae Lamarck, 1809
  • sous-ordre Doridina
    • infra-ordre
      • super-famille Bathydoridoidea Bergh, 1891
        • famille Bathydorididae Bergh, 1891
    • infra-ordre Doridoidei
      • super-famille Chromodoridoidea Bergh, 1891
        • famille Actinocyclidae O'Donoghue, 1929
        • famille Cadlinellidae Odhner, 1934
        • famille Cadlinidae Bergh, 1891
        • famille Chromodorididae Bergh, 1891
        • famille Hexabranchidae Bergh, 1891
        • famille Korshunova, Fletcher, Picton, Lundin, Kashio, N. Sanamyan, K. Sanamyan, Padula, Schrödl & Martynov, 2020
      • super-famille Doridoidea Rafinesque, 1815
        • famille Discodorididae Bergh, 1891
        • famille Dorididae Rafinesque, 1815
      • super-famille Onchidoridoidea Gray, 1827
        • famille Aegiridae P. Fischer, 1883
        • famille Akiodorididae Millen & Martynov, 2005
        • famille Calycidorididae Roginskaya, 1972
        • famille Corambidae Bergh, 1871
        • famille Goniodorididae H. Adams & A. Adams, 1854
        • famille Onchidorididae Gray, 1827
      • super-famille Phyllidioidea Rafinesque, 1814
        • famille Dendrodorididae O'Donoghue, 1924 (1864)
        • famille Ortea & Moro, 2023
        • famille Mandeliidae Valdés & Gosliner, 1999
        • famille Phyllidiidae Rafinesque, 1814
      • super-famille Polyceroidea Alder & Hancock, 1845
        • famille Polyceridae Alder & Hancock, 1845
Ancienne classification
Classification des familles de nudibranches
sous-ordre Dexiarchia Schrödl et al., 2001 sous-ordre Euctenidiacea Tardy, 1970
  • infra-ordre Aeolidida Cuvier, 1798
    • super-famille Aeolidioidea Gray, 1827
      • Aeolidiidae Orbigny, 1834
      • Facelinidae Bergh, 1889
      • Glaucidae Gray, 1827
      • Piseinotecidae Edmunds, 1970
      • Unidentiidae Millen & Hermosillo, 2012
    • super-famille Fionoidea Gray, 1857
      • Calmidae Iredale & O'Donoghue, 1923
      • Eubranchidae Odhner, 1934
      • Fionidae Gray, 1857
      • Pseudovermidae Thiele, 1931
      • Tergipedidae Bergh, 1889
    • super-famille Flabellinoidea Bergh, 1889
      • Flabellinidae Bergh, 1889 — dont Babakinidae Gosliner et al., 2007
      • Notaeolidiidae Eliot, 1910
  • infra-ordre Dendronotida Odhner, 1934
    • super-famille Tritonioidea Lamarck, 1809
      • Aranucidae Odhner, 1936
      • Bornellidae Bergh, 1874
      • Dendronotidae Allman, 1845
      • Hancockiidae MacFarland, 1923
      • Lomanotidae Bergh, 1890
      • Phylliroidae Menke, 1830
      • Scyllaeidae Alder & Hancock, 1855
      • Tethydidae Rafinesque, 1815
      • Tritoniidae Lamarck, 1809
  • infra-ordre Euarminida Odhner, 1939
    • super-famille Arminoidea Rafinesque, 1814
      • Arminidae Iredale & O'Donoghue, 1923
      • Doridomorphidae Marcus & Marcus, 1960
  • infra-ordre Pseudoeuctenidiacea Tardy, 1970
    • super-famille Doridoxoidea Bergh, 1900
      • Doridoxidae Bergh, 1899
  • sans infra-ordre attribué :
    • Charcotiidae Odhner, 1926
    • Dironidae Eliot, 1910
    • Dotidae Gray, 1853
    • Embletoniidae Pruvot-Fol, 1954
    • Goniaeolididae Odhner, 1907
    • Heroidae Gray, 1857
    • Madrellidae Preston, 1911
    • Pinufiidae Marcus & Marcus, 1960
    • Proctonotidae Gray, 1853
  • infra-ordre Doridacea Thiele, 1931
    • super-famille Doridoidea Rafinesque, 1815
      • Actinocyclidae O'Donoghue, 1929
      • Cadlinidae Bergh, 1891
      • Chromodorididae Bergh, 1891
      • Discodorididae Bergh, 1891
      • Dorididae Rafinesque, 1815
    • super-famille Onchidoridoidea Gray, 1827
      • Akiodorididae Millen & Martynov, 2005
      • Goniodorididae H. Adams & A. Adams, 1854
      • Onchidorididae Gray, 1827 — dont Corambidae Bergh, 1871
  • suite infra-ordre Doridacea
    • super-famille Phyllidioidea Rafinesque, 1814
      • Dendrodorididae O'Donoghue, 1924
      • Mandeliidae Valdés & Gosliner, 1999
      • Phyllidiidae Rafinesque, 1814
    • super-famille Polyceroidea Alder & Hancock, 1845
      • Aegiridae P. Fischer, 1883
      • Gymnodorididae Odhner, 1941
      • Hexabranchidae Bergh, 1891
      • Okadaiidae Baba, 1930
      • Polyceridae Alder & Hancock, 1845
  • infra-ordre Gnathodoridacea Odhner, 1934
    • super-famille Bathydoridoidea Bergh, 1891
      • Bathydorididae Bergh, 1891
 

Un cladogramme montrant les relations phylogéniques de l'Heterobranchia comme proposé par Jörger et al. en 2010 :

Heterobranchia











Rissooidea



Acteonoidea







Euthyneura
Nudipleura

Pleurobranchomorpha



Nudibranchia




Euopisthobranchia





Runcinacea




Anaspidea



Pteropoda (les ptéropodes comprennent deux clades : Gymnosomata et Thecosomata)





Cephalaspidea s.s.




Panpulmonata




Sacoglossa











Pyramidelloidea






Hygrophila




Acochlidiacea


Eupulmonata

Stylommatophora




Systellommatophora




Ellobioidea


















Galerie

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    Hermissenda crassicornis, un Aeolidioidea.
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    , un Arminoidea.
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    , un Dendronotoidea.
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    , un Fionoidea.
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    , un Proctonotoidea.
  • image
    Marionia blainvillea, un Tritonioidea.
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    Hexabranchus sanguineus, un Chromodoridoidea.
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    Halgerda batangas, un Doridoidea.
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    , un Onchidoridoidea.
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    Phyllidia varicosa, un Phyllidioidea.
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    , un Polyceroidea.
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    Dondice banyulensis (infra-ordre Aeolidida)
  • image
    (infra-ordre Dendronotida)
  • image
    (infra-ordre Euarminida)
  • image
    Felimare picta (infra-ordre Doridacea)
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    Glaucus atlanticus
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    Phyllidiopsis papilligera
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    Thecacera sp.
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    Chromodoris joshi
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    Flabellina iodinea
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    Aegires gardineri
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    Nembrotha kubaryana
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Autres groupes de « limaces de mer » communes n'appartenant pas au clade des nudibranches

Les images ci-après présentent des animaux rampants dépourvus de coquille apparente, mais ne font pas partie du groupe des nudibranches (voir section « description »).

  • image
    , un aglajide (ordre des Cephalaspidea)
  • image
    , une aplysie (ordre des Anaspidea)
  • image
    , un pleurobranche (ordre des Pleurobranchomorpha)
  • image
    , un placobranche (ordre des Sacoglossa)
  • image
    Tylodina perversa, une ombrelle (ordre des Umbraculida). Les ombrelles sont pourvues d'une coquille très simple en plaque.
  • image
    Coriocella nigra, un gastéropode prosobranche à coquille interne de la famille des Velutinidae.
  • image
    Prostheceraeus giesbrechtii, un planaire (embranchement des Plathelminthes ou « vers plats » : ces animaux ne sont donc pas des mollusques et ne devraient pas être appelés « limaces »).

Voir aussi

  • Nudibranches de Méditerranée
  • Limace de mer
  • Gastropoda

Liens externes

Sur les autres projets Wikimedia :

  • Nudibranchia, sur Wikimedia Commons
  • Nudibranchia, sur Wikispecies
  • « Nudibranches et planaires du sud-ouest de l’océan Indien », sur SeaSlugs.free.fr, administré par Philibert Bidgrain.
  • (en) « Sea Slug Forum », sur seaslugforum.net.
  • « Gastéropodes Opisthobranches », sur DORIS, site partenaire du Muséum national d'histoire naturelle géré par la CNEBS de la FFESSM.
  • « Mollusques / Gastéropodes / Nudibranches », sur souslesmers.fr, administré par François Cornu.
  • (en) « sea slugs of the Mediterranean Sea and elsewhere », sur medslugs.de.
  • (en) « Snails and slugs », sur species-identification.org.

Bibliographie

image : document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.

  • (fr) Debelius Helmut et Rudie Kuiter, Atlas mondial des Nudibranches, Éditions Eugen Ulmer, coll. « Faune sous-marine », 3 janvier 2008, 360 p. (ISBN 978-2-84138-323-8 et 2-84138-323-7).
  • (it) Cattaneo-Vietti, R., Chemello, R. et Giannuzzi-Savelli, R., Atlante dei nudibranchi del Mediterraneo, Rome, La Conchiglia, 1990, 264 p..

Notes et références

Notes

  1. (incluant Acteonoidea) - Les Heterobranchia basaux ne forme pas un clade dans l'étude de Jörger et al. (2010)

Références taxonomiques

  • (en) WoRMS : Nudibranchia Cuvier, 1817 (+ liste espèces) (consulté le 2 mars 2013)
  • (fr + en) ITIS : Nudibranchia Blainville, 1814 (consulté le 2 mars 2013)
  • (en) Animal Diversity Web : Nudibranchia (consulté le 2 mars 2013)
  • (en) Catalogue of Life : Nudibranchia Cuvier, 1817 (consulté le 22 octobre 2021)
  • (en) NCBI : Nudibranchia (taxons inclus) (consulté le 2 mars 2013)

Références

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  • image Portail des mollusques et de la malacologie

Auteur: www.NiNa.Az

Date de publication: 25 Mai, 2025 / 18:00

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Nudibranches Limaces de mer Nudibranchia Planche d Ernst Haeckel de 1904 representant quelques nudibranches ClassificationRegne AnimaliaEmbranchement MolluscaClasse GastropodaSous classe HeterobranchiaInfra classe Opisthobranchia OrdreNudibranchia Blainville 1814 Les nudibranches Nudibranchia forment un ordre de mollusques gasteropodes Ces animaux marins sont caracterises par leur absence de coquille d ou leur appellation frequente de limaces de mer et leurs branchies nues origine de leur nom Extremement diversifies car souvent tres specialises leurs formes variees et leurs couleurs parfois eclatantes en font souvent des sujets de choix pour la photographie sous marine EtymologieNudibranche vient du latin nudus qui signifie nu et du grec ancien bragxia brankhia qui signifie branchies l animal est reconnaissable a ses branchies ou ses papilles non protegees par une coquille Cependant chez certains groupes comme les Phyllidiidae ou les Arminoidea les branchies sont invisibles dissimulees par le manteau DescriptionDetail du corps ici Berghia stephanieae ot palpes pour palper le terrain ft angles anterieurs du pied e œil r rhinophores organe de l odorat c papilles qui servent de branchies cn en Les nudibranches forment un groupe de limaces de mer c est a dire de gasteropodes marins depourvus de coquille Celles ci ne sont pas la version marine des limaces terrestres elles forment le groupe particulier des Opisthobranches caracterise notamment par la position des branchies en arriere du cœur le mot grec opisthos signifie posterieur Ce groupe contient cinq ordres principaux Cephalaspidea Sacoglossa Anaspidea Notaspidea et Nudibranchia le dernier regroupant le plus grand nombre d especes Sur le dos l animal peut porter soit un panache branchial panache constitue de feuillets branchiaux formant une couronne autour de l anus chez les doridiens soit des excroissances tegumentaires les papilles ou cerates aeolidiens qui servent de branchies et dans lesquelles se trouvent les prolongements de la glande digestive La tete de l animal est pourvue de differents tentacules suivant les groupes dans la majorite des cas deux paires qui ont chacun leur role Une paire sert a palper le terrain et l autre paire sert de nez ce sont les rhinophores Ces organes sensoriels servent surtout a la recherche d un partenaire Les rhinophores peuvent etre lisses anneles lamelles ou enfles bulbeux et ils possedent un ganglion a leurs bases Les rhinophores sont le meilleur moyen d identifier a coup sur un nudibranche meme s ils ont regresse chez quelques especes ou peuvent etre retractiles notamment pour les distinguer des groupes ressemblants comme les aglajides aplysies pleurobranches placobranches et planaires Les yeux des nudibranches sont rudimentaires et situes en profondeur proches des ganglions cerebroides voire colles a eux et ne servent qu a detecter les variations de lumiere les plus grossieres Les nudibranches sont repertories en quatre morphotypes les doridiens Doridina le corps est aplati avec generalement un panache branchial situe a l arriere du manteau et entourant souvent l anus les eolidiens Aeolidiina le dos du mollusque est porteur de papilles plus ou moins nombreuses les cerates qui servent de branchies de prolongements de la glande digestive et de glandes a poison pour la defense presence de cnidosacs qui stockent les cellules urticantes des Hydraires les dendronotacees Dendronotina les appendices branchiaux se trouvent a la peripherie du manteau les arminacees Arminina la surface du manteau est ridee avec ou sans appendices dorsaux les rhinophores retractiles et les branchies se trouvent sous le manteau dans sa partie anterieure Tres diversifies et tres colores ces animaux jouissent d une grande popularite chez les photographes sous marins notamment les adeptes de la photo macro Galerie des quatre morphotypesGoniobranchus geminus un nudibranche doridien Tritonia festiva un nudibranche dendronotace Armina californica un nudibranche arminace Flabellina iodinea un nudibranche eolidien Ecologie et comportementRhinophores de Chromodoris coiSens Article detaille Rhinophore Les nudibranches sont pourvus d yeux minuscules et rudimentaires situes a la base des rhinophores inclus dans l epiderme alors que ceux de nombreux autres gasteropodes sont pedoncules et parfois complexes Leur vision semble principalement limitee a la distinction entre le jour et la nuit ou entre l ombre et la lumiere Les principaux organes sensoriels des nudibranches sont leurs rhinophores qui detectent les particules chimiques presentes dans l eau notamment la nourriture les pheromones d un eventuel partenaire sexuel ou la presence de certaines menaces Ils peuvent etre lisses mais le plus souvent anneles lamelles ou enfles ce qui permet de maximiser la surface d echange et donc le nombre de recepteurs en contact avec l eau Les tentacules oraux et propodiaux sont tres innerves et permettent un toucher precis pour manipuler la nourriture avant de l amener a la bouche Alimentation Un nudibranche de l espece Polycera capensis se nourrissant sur quelques ectoproctes En Mediterranee l espece Cratena peregrina se nourrit principalement d hydraires La majorite des nudibranches sont carnivores et se nourrissent en rapant la nourriture situee sous eux au moyen de machoires parfois tres puissantes et de leur radula lamelle cartilagineuse sur laquelle se trouvent des dents de nombre et de formes tres variables voire absentes De nombreux types d organismes sont consommes par ces mollusques Leur nourriture est souvent tres specifique avec des preferences selon les groupes constituee principalement d animaux fixes comme des eponges des bryozoaires des ascidies et des hydraires autant d animaux souvent toxiques dont de nombreuses especes arrivent a recycler les toxines dans des cellules specialisees pour se proteger de leurs propres predateurs notamment les especes du groupe des eolidiens qui les stockent dans leurs cerates Certains nudibranches consomment donc exclusivement des eponges comme le font par exemple les especes du genre Aegires d autres consomment des ectoproctes comme le font les especes de la famille des Polyceridae Tambja Limacia Plocamopherus et Triopha par exemple Les cirripedes sont les proies de nudibranches tels Onchidoris les anthozoaires coraux et anemones entrent au menu de certains eolidiens d autres genres comme Tambja Nembrotha Polycera ou Thecacera se nourrissent de tuniciers Les deux especes de la famille des Calmidae Calma glaucoides et C gobioophaga se nourrissent uniquement d œufs principalement de pontes de poissons notamment Parablennius Gobius Lepadogaster mais aussi d œufs de cephalopodes Les hydrozoaires figurent parmi les proies preferentielles des eolidiens qui abondent lorsque leurs proies pullulent egalement Certains de ces nudibranches comme Glaucus atlanticus stockent les nematocystes urticants de leurs proies pour leur propre defense Certains nudibranches comme ceux des genres Favorinus ou Roboastra mangent d autres nudibranches ou leurs œufs d autres se livrent au cannibalisme Certaines especes sont omnivores l etude de contenus stomacaux de deux nudibranches de l Antarctique Prodoris clavigera et Bathydoris hodgsoni a par exemple revele la consommation d eponges de plusieurs sortes d echinodermes epines d oursins ophiures et crinoides d octocoralliaires gorgones du genre Keratoisis notamment de foraminiferes d ectoproctes et de crustaces Ces nudibranches peuvent aussi ingerer de petites pierres ou de la boue en broutant le substrat de leurs proies Reproduction Doris pseudoargus penis sorti Les nudibranches sont hermaphrodites ils sont porteurs d un systeme genital male et d un systeme genital femelle mais ne peuvent pas s auto feconder Lors de la reproduction les deux individus mettent donc en contact leur organe genital pour se transmettre mutuellement des gametes males en vue de feconder leurs gametes femelles situes dans une poche particuliere dans un echange parfaitement symetrique En l absence de partenaire il peut y avoir parthenogenese c est a dire un developpement des œufs sans accouplement et ainsi naissance de clones La ponte se presente generalement comme un ruban enroule constitue de petites perles colorees L espece Goniobranchus tinctorius a la particularite de se separer de son penis apres avoir copule pour s en faire pousser un nouveau en 24h Asteronotus cespitosus et sa ponte Gymnodoris citrina achevant de pondre Nembrotha lineolata et sa ponte sur une ascidieDefense Cette signale sa toxicite par des couleurs vives La difference de pression sur le corps entraine systematiquement une reaction de protection contraction du corps retraction des branchies mise en herisson des papilles secretions de substances toxiques acide ou autres Les couleurs souvent tres voyantes de nombreux nudibranches sont dites aposematiques elles servent de signal de defense contre les predateurs comme les poissons pour les prevenir de la toxicite de ces limaces de mer capables de stocker les spicules et le venin toxique des eponges ou les cellules urticantes des Hydraires dont elles se nourrissent Chez les eolidiens ce sont les cerates dorsales qui accumulent les toxines presentes chez les animaux dont ils se nourrissent Leur toxicite depend donc de leur alimentation et peut etre importante D autres especes preferent passer inapercues elles ont une robe mimetique de leur environnement et ne se deplacent que la nuit Certaines especes peuvent aussi nager quelques metres en cas d agression par un animal benthique Enfin quelques nudibranches ont de remarquables capacites de regeneration et sont capables de pratiquer l autotomie c est a dire une auto amputation d une partie du corps qui se regenerera par la suite Locomotion Glaucus atlanticus un des rares nudibranches vivant en pleine eau pres de la surface Les nudibranches sont souvent benthiques vivants sur le fond mais quelques rares especes comme Glaucus atlanticus sont pelagiques celles ci vivent en pleine eau ou en surface et derivent avec les courants ou les vents Les nudibranches sont des animaux tres lents ce qui justifie d autant plus leur appellation de limaces de mer Ils se deplacent en general par reptation sur leurs pieds musculeux qui secretent un mucus collant mais dans certains cas lors d une agression ou d un danger ils peuvent s echapper par de brusques contractions saccades de tout le corps et quelques uns peuvent nager quelques metres par ondulation du corps comme la danseuse espagnole Hexabranchus sanguineus Du fait de leur mode de deplacement lent les nudibranches vivent principalement sur leurs proies eponges hydraires gorgones ou a proximite immediate de celles ci La mere pond generalement ses œufs a meme la nourriture qu elle destine a sa progeniture Habitat et repartitionOn trouve des nudibranches dans toutes les mers et a toutes les profondeurs meme si la plupart des especes sont limitees a la zone euphotique et que le pic de diversite est atteint dans les regions tropicales notamment coralliennes ClassificationPlace au sein des gasteropodes Phylogenie partielle des Heterobranchia selon Bouchet amp Rocroi 2005 Heterobranchia heterobranches inferieurs Allogastropoda Opisthobranchia Divers groupes dont Sacoglossa Acochlidiacea li ul li ul Les nudibranches sont classiquement places parmi les Opisthobranchia une infra classe du principal groupe des gasteropodes les Heterobranchia Les opisthobranches regroupent les limaces de mer classiques et sont classes par Bouchet amp Rocroi 2005 aux cotes des Pulmonata comprenant la majorite des limaces et escargots terrestres et d heterobranches inferieurs Au sein de ce groupe les Nudibranchia sont rapproches des Pleurobranchomorpha ou Pleurobranchoidea dans le clade des Nudipleura Ce rapprochement a ete acte en 2000 avec la creation des Nudipleura mais confirmait des hypotheses anterieures de Luise Schmekel 1985 ou de Luitfried von Salvini Plawen amp Gerhard Steiner 1996 La monophylie du groupe des opisthobranches est remise en question par divers auteurs depuis la fin des annees 1980 En 2010 Jorger et al publient le resultat d analyses moleculaires utilisant quatre marqueurs genetiques deux nucleaires les sous unites d ARN ribosomique 18S et 28S et deux mitochondriaux l ARNr 16S et la sous unite I de la cytochrome c oxydase Ces auteurs rapprochent des taxons comme les Sacoglossa et les Acochlidiacea des Pulmonata les ressemblances morphologiques avec les limaces de mer classiques n etant que des convergences evolutives Les Nudipleura dont les nudibranches sont identifies comme des plus basaux parmi les Heterobranchia Phylogenie partielle des Heterobranchia selon Jorger et al 2010 Heterobranchia heterobranches inferieurs ne forment pas un clade li ul li ul li ul On compte environ 5 000 especes de nudibranches a l echelle mondiale Composition du groupe Les nudibranches sont classiquement divises en deux groupes aisement distinguables par leur morphologie les eolidiens pourvus de papilles dorsales couvrant typiquement la surface dorsale et respirant essentiellement par la peau les doridiens disposant de branchies ramifiees autour de l anus arrangees en panache Wagele et Willian realisent en 2000 une premiere phylogenie des nudibranches et distinguent deux clades refletant cette separation des eolidiens et doridiens Cladobranchia contenant les Aeolidoidea eolidiens classiques les Dendronotoidea et les Arminoidea groupe paraphyletique Anthobranchia contenant les Doridoidea doridiens classiques et les Bathydoridoidea nudibranches de l Antarctique Dans leur taxinomie generale des mollusques publiee en 2005 Bouchet et Rocroi conservent plus ou moins ce decoupage avec des noms differents Ils distinguent deux sous ordres Dexiarchia Ce sous ordre comprend l infra ordre des Pseudoeuctenidiacea ainsi que le clade des Cladobranchia de Wagele amp Willian 2000 constitues selon Bouchet et Rocroi des infra ordres suivants Aeolidida Dendronotida Euarminida Euctenidiacea correspondant au clade des Anthobranchia de Wagele amp Willian 2000 et comptant selon Bouchet et Rocroi deux infra ordres nommes Doridacea et Gnathodoridacea Depuis 2020 les nudibranches sont divises entre Cladobranchia eolidiens et apparentes et Doridina doridiens et apparentes Classification actuelle selon World Register of Marine Species prenant pour base la taxinomie de Bouchet amp Rocroi 2005 sous ordre Cladobranchia super famille Aeolidioidea Gray 1827 famille Aeolidiidae Gray 1827 famille Babakinidae Roller 1973 famille Facelinidae Bergh 1889 famille Flabellinidae Bergh 1889 famille Flabellinopsidae Korshunova Martynov Bakken Evertsen Fletcher Mudianta Saito Lundin Schrodl amp Picton 2017 famille Glaucidae Gray 1827 famille Myrrhinidae Bergh 1905 famille Notaeolidiidae Eliot 1910 famille Piseinotecidae Edmunds 1970 famille Pleurolidiidae Burn 1966 super famille Arminoidea Iredale amp O Donoghue 1923 1841 famille Arminidae Iredale amp O Donoghue 1923 1841 famille Doridomorphidae Er Marcus amp Ev Marcus 1960 1908 famille A E Verrill amp Emerton 1882 super famille Dendronotoidea Allman 1845 famille Bornellidae Bergh 1874 famille Dendronotidae Allman 1845 famille Dotidae Gray 1853 famille Hancockiidae MacFarland 1923 famille Lomanotidae Bergh 1890 famille Phylliroidae Menke 1830 famille Scyllaeidae Alder amp Hancock 1855 famille Tethydidae Rafinesque 1815 super famille Doridoxoidea Bergh 1899 famille Doridoxidae Bergh 1899 super famille Fionoidea Gray 1857 famille Abronicidae Korshunova Martynov Bakken Evertsen Fletcher Mudianta Saito Lundin Schrodl amp Picton 2017 famille Apataidae Korshunova Martynov Bakken Evertsen Fletcher Mudianta Saito Lundin Schrodl amp Picton 2017 famille Calmidae Iredale amp O Donoghue 1923 famille Coryphellidae Bergh 1889 famille Cumanotidae Odhner 1907 famille Cuthonellidae M C Miller 1977 famille Cuthonidae Odhner 1934 famille Eubranchidae Odhner 1934 famille Fionidae Gray 1857 famille Ortea amp Moro 2020 famille Korshunova Martynov Bakken Evertsen Fletcher Mudianta Saito Lundin Schrodl amp Picton 2017 famille M C Miller 1971 famille Pinufiidae Er Marcus amp Ev Marcus 1960 famille Pseudovermidae Thiele 1931 famille Samlidae Korshunova Martynov Bakken Evertsen Fletcher Mudianta Saito Lundin Schrodl amp Picton 2017 famille Tergipedidae Bergh 1889 famille Trinchesiidae F Nordsieck 1972 famille Unidentiidae Millen amp Hermosillo 2012 famille Xenocratenidae Martynov Lundin Picton Fletcher Malmberg amp Korshunova 2020 super famille Proctonotoidea Gray 1853 famille d Udekem d Acoz 2017 famille Dironidae Eliot 1910 famille Janolidae Pruvot Fol 1933 famille Griffiths 1985 famille Madrellidae Preston 1911 famille Proctonotidae Gray 1853 super famille Tritonioidea Lamarck 1809 famille Tritoniidae Lamarck 1809 sous ordre Doridina infra ordre super famille Bathydoridoidea Bergh 1891 famille Bathydorididae Bergh 1891 infra ordre Doridoidei super famille Chromodoridoidea Bergh 1891 famille Actinocyclidae O Donoghue 1929 famille Cadlinellidae Odhner 1934 famille Cadlinidae Bergh 1891 famille Chromodorididae Bergh 1891 famille Hexabranchidae Bergh 1891 famille Korshunova Fletcher Picton Lundin Kashio N Sanamyan K Sanamyan Padula Schrodl amp Martynov 2020 super famille Doridoidea Rafinesque 1815 famille Discodorididae Bergh 1891 famille Dorididae Rafinesque 1815 super famille Onchidoridoidea Gray 1827 famille Aegiridae P Fischer 1883 famille Akiodorididae Millen amp Martynov 2005 famille Calycidorididae Roginskaya 1972 famille Corambidae Bergh 1871 famille Goniodorididae H Adams amp A Adams 1854 famille Onchidorididae Gray 1827 super famille Phyllidioidea Rafinesque 1814 famille Dendrodorididae O Donoghue 1924 1864 famille Ortea amp Moro 2023 famille Mandeliidae Valdes amp Gosliner 1999 famille Phyllidiidae Rafinesque 1814 super famille Polyceroidea Alder amp Hancock 1845 famille Polyceridae Alder amp Hancock 1845 Ancienne classification Classification des familles de nudibranches sous ordre Dexiarchia Schrodl et al 2001 sous ordre Euctenidiacea Tardy 1970infra ordre Aeolidida Cuvier 1798 super famille Aeolidioidea Gray 1827 Aeolidiidae Orbigny 1834 Facelinidae Bergh 1889 Glaucidae Gray 1827 Piseinotecidae Edmunds 1970 Unidentiidae Millen amp Hermosillo 2012 super famille Fionoidea Gray 1857 Calmidae Iredale amp O Donoghue 1923 Eubranchidae Odhner 1934 Fionidae Gray 1857 Pseudovermidae Thiele 1931 Tergipedidae Bergh 1889 super famille Flabellinoidea Bergh 1889 Flabellinidae Bergh 1889 dont Babakinidae Gosliner et al 2007 Notaeolidiidae Eliot 1910 infra ordre Dendronotida Odhner 1934 super famille Tritonioidea Lamarck 1809 Aranucidae Odhner 1936 Bornellidae Bergh 1874 Dendronotidae Allman 1845 Hancockiidae MacFarland 1923 Lomanotidae Bergh 1890 Phylliroidae Menke 1830 Scyllaeidae Alder amp Hancock 1855 Tethydidae Rafinesque 1815 Tritoniidae Lamarck 1809 infra ordre Euarminida Odhner 1939 super famille Arminoidea Rafinesque 1814 Arminidae Iredale amp O Donoghue 1923 Doridomorphidae Marcus amp Marcus 1960 infra ordre Pseudoeuctenidiacea Tardy 1970 super famille Doridoxoidea Bergh 1900 Doridoxidae Bergh 1899 sans infra ordre attribue Charcotiidae Odhner 1926 Dironidae Eliot 1910 Dotidae Gray 1853 Embletoniidae Pruvot Fol 1954 Goniaeolididae Odhner 1907 Heroidae Gray 1857 Madrellidae Preston 1911 Pinufiidae Marcus amp Marcus 1960 Proctonotidae Gray 1853 infra ordre Doridacea Thiele 1931 super famille Doridoidea Rafinesque 1815 Actinocyclidae O Donoghue 1929 Cadlinidae Bergh 1891 Chromodorididae Bergh 1891 Discodorididae Bergh 1891 Dorididae Rafinesque 1815 super famille Onchidoridoidea Gray 1827 Akiodorididae Millen amp Martynov 2005 Goniodorididae H Adams amp A Adams 1854 Onchidorididae Gray 1827 dont Corambidae Bergh 1871 suite infra ordre Doridacea super famille Phyllidioidea Rafinesque 1814 Dendrodorididae O Donoghue 1924 Mandeliidae Valdes amp Gosliner 1999 Phyllidiidae Rafinesque 1814 super famille Polyceroidea Alder amp Hancock 1845 Aegiridae P Fischer 1883 Gymnodorididae Odhner 1941 Hexabranchidae Bergh 1891 Okadaiidae Baba 1930 Polyceridae Alder amp Hancock 1845 infra ordre Gnathodoridacea Odhner 1934 super famille Bathydoridoidea Bergh 1891 Bathydorididae Bergh 1891 Un cladogramme montrant les relations phylogeniques de l Heterobranchia comme propose par Jorger et al en 2010 Heterobranchia RissooideaActeonoideaEuthyneura Nudipleura PleurobranchomorphaNudibranchiaEuopisthobranchia RuncinaceaAnaspideaPteropoda les pteropodes comprennent deux clades Gymnosomata et Thecosomata Cephalaspidea s s Panpulmonata SacoglossaPyramidelloideaHygrophilaAcochlidiaceaEupulmonata StylommatophoraSystellommatophoraEllobioideaGalerieHermissenda crassicornis un Aeolidioidea un Arminoidea un Dendronotoidea un Fionoidea un Proctonotoidea Marionia blainvillea un Tritonioidea Hexabranchus sanguineus un Chromodoridoidea Halgerda batangas un Doridoidea un Onchidoridoidea Phyllidia varicosa un Phyllidioidea un Polyceroidea Dondice banyulensis infra ordre Aeolidida infra ordre Dendronotida infra ordre Euarminida Felimare picta infra ordre Doridacea Glaucus atlanticus Phyllidiopsis papilligera Thecacera sp Chromodoris joshi Flabellina iodinea Aegires gardineri Nembrotha kubaryanaAutres groupes de limaces de mer communes n appartenant pas au clade des nudibranchesLes images ci apres presentent des animaux rampants depourvus de coquille apparente mais ne font pas partie du groupe des nudibranches voir section description un aglajide ordre des Cephalaspidea une aplysie ordre des Anaspidea un pleurobranche ordre des Pleurobranchomorpha un placobranche ordre des Sacoglossa Tylodina perversa une ombrelle ordre des Umbraculida Les ombrelles sont pourvues d une coquille tres simple en plaque Coriocella nigra un gasteropode prosobranche a coquille interne de la famille des Velutinidae Prostheceraeus giesbrechtii un planaire embranchement des Plathelminthes ou vers plats ces animaux ne sont donc pas des mollusques et ne devraient pas etre appeles limaces Voir aussiNudibranches de Mediterranee Limace de mer GastropodaLiens externes Sur les autres projets Wikimedia Nudibranchia sur Wikimedia CommonsNudibranchia sur Wikispecies Nudibranches et planaires du sud ouest de l ocean Indien sur SeaSlugs free fr administre par Philibert Bidgrain en Sea Slug Forum sur seaslugforum net Gasteropodes Opisthobranches sur DORIS site partenaire du Museum national d histoire naturelle gere par la CNEBS de la FFESSM Mollusques Gasteropodes Nudibranches sur souslesmers fr administre par Francois Cornu en sea slugs of the Mediterranean Sea and elsewhere sur medslugs de en Snails and slugs sur species identification org Bibliographie document utilise comme source pour la redaction de cet article fr Debelius Helmut et Rudie Kuiter Atlas mondial des Nudibranches Editions Eugen Ulmer coll Faune sous marine 3 janvier 2008 360 p ISBN 978 2 84138 323 8 et 2 84138 323 7 it Cattaneo Vietti R Chemello R et Giannuzzi Savelli R Atlante dei nudibranchi del Mediterraneo Rome La Conchiglia 1990 264 p Notes et referencesNotes incluant Acteonoidea Les Heterobranchia basaux ne forme pas un clade dans l etude de Jorger et al 2010 References taxonomiques en WoRMS Nudibranchia Cuvier 1817 liste especes consulte le 2 mars 2013 fr en ITIS Nudibranchia Blainville 1814 consulte le 2 mars 2013 en Animal Diversity Web Nudibranchia consulte le 2 mars 2013 en Catalogue of Life Nudibranchia Cuvier 1817 consulte le 22 octobre 2021 en NCBI Nudibranchia taxons inclus consulte le 2 mars 2013 References a b c d e f g h i j k l m et n Les nudibranches sur blog cpi plongee fr a et b Philibert Bidgrain Les limaces de mer sur VieOceane 2007 en Bill Rudman Do nudibranchs have eyes sur www seaslugforum net 10 mai 2000 a b et c en Jessica Goodheart Sea Slug Senses sur No Bones Smithsonian Institute 24 avril 2016 en Bill Rudman Rhinophore in nudibranchs sur seaslugforum net 25 mars 1999 a b et c en Gary R McDonald et James W Nybakken A List of the Worldwide Food Habits of Nudibranchs 1996 lire en ligne en M Dominguez J S Troncoso et F J Garcia The family Aeolidiidae Gray 1827 Gastropoda Opisthobranchia from Brazil with a description of a new species belonging to the genus Berghia Trinchese 1877 Zoological Journal of the Linnean Society vol 153 no 2 2008 p 349 368 DOI 10 1111 j 1096 3642 2008 00390 x a et b en A Valdes Phylogeography and phyloecology of dorid nudibranchs Mollusca Gastropoda Biological Journal of the Linnean Society vol 83 no 4 2004 p 551 559 DOI 10 1111 j 1095 8312 2004 00413 x en Goncalo Calado et Victoriano Urgorri A new species of Calma Alder amp Hancock 1855 Gastropoda Nudibranchia with a review of the genus Journal of Molluscan Studies vol 68 2002 p 311 317 lire en ligne en Nadine C Folino The role of prey mobility in the population ecology of the nudibranch Cuthona nana Gastropoda Opisthobranchia American Malacological Bulletin 1997 lire en ligne en Thomas E Thompson et Isobel Bennett Observations on Australian Glaucidae Mollusca Opisthobranchia Zoological Journal of the Linnean Society vol 49 no 3 aout 1970 p 187 197 DOI 10 1111 j 1096 3642 1970 tb00735 x en William B Rudman Favorinus tsuruganus Baba amp Abe 1964 Sea Slug Forum Australian Museum 1999 a et b en Heike Wagele Diet of some Antarctic nudibranchs Gastropoda Opisthobranchia Nudibranchia Marine Biology vol 100 no 4 mars 1989 p 439 441 en A Sekizawa S Seki M Tokuzato S Shiga et Y Nakashima Disposable penis and its replenishment in a simultaneous hermaphrodite Biology Letters vol 9 no 2 23 avril 2013 p 20121150 20121150 DOI 10 1098 rsbl 2012 1150 LAMARE Veronique ROCHEFORT Gael in DORIS 28 12 2014 Pearsonothuria graeffei Semper 1868 en Amelia MacLellan Glaucus atlanticus blue sea slug sur Natural History Museum de Londres consulte le 19 juillet 2011 The animals float upside down at the surface of the sea keeping afloat by swallowing air which is stored in their stomachs a b c et d en Philippe Bouchet Jean Pierre Rocroi Jiri Fryda Bernhard Hausdorf Winston Ponder Angel Valdes et Anders Waren Classification and nomenclator of gastropod families Malacologia International Journal of Malacology Hackenheim ConchBooks vol 47 nos 1 2 2005 p 1 397 ISBN 3925919724 ISSN 0076 2997 lire en ligne a et b en Heike Wagele et R C Willan Phylogeny of the Nudibranchia Zoological Journal of the Linnean Society vol 1 no 1 septembre 2000 p 83 181 DOI 10 1111 j 1096 3642 2000 tb02196 x a et b en Heike Wagele Annette Klussmann Kolb Verena Vonnemann et Monica Medina Heterobranchia I The Opisthobranchia dans Winston F Ponder et David R Lindberg Phylogeny and Evolution of the Mollusca University of California Press 2008 469 p ISBN 978 0 520 25092 5 p 385 408 a et b en Katharina M Jorger Isabella Stoger Yasunori Kano Hiroshi Fukuda Thomas Knebelsberger et Michael Schrodl On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods with implications for the systematics of Heterobranchia BMC Evolutionary Biology vol 10 2010 p 323 PMID 20973994 PMCID 3087543 DOI 10 1186 1471 2148 10 323 lire en ligne World Register of Marine Species a et b World Register of Marine Species consulte le 14 fevrier 2020 Jorger K M Stoger I Kano Y Fukuda H Knebelsberger T et Schrodl M On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods with implications for the systematics of Heterobranchia vol 10 2010 p 323 PMID 20973994 PMCID 3087543 DOI 10 1186 1471 2148 10 323 Portail des mollusques et de la malacologie

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