Les Olfactores ou Olfactoriens sont un clade d animaux chordés caractérisé par le fait de disposer du sens de l olfactio

Les Olfactores (ou Olfactoriens) sont un clade d'animaux chordés caractérisé par le fait de disposer du sens de l'olfaction, ou odorat. Ce clade rassemble les Tuniciers et les Vertébrés. Il admet pour groupe frère les Céphalochordés.

Olfactores

Chordés de différentes classes appartennant au clade des Olfactores.

**Classification**
Règne	Animalia
Sous-règne	Bilateria
Infra-règne	Deuterostomia
Embranchement	Chordata

Clade

Olfactores
(en), 1991

Taxons de rang inférieur

Tunicata
Vertebrata

Historique

Le rapprochement des tuniciers et des vertébrés dans un même clade ne paraît pas évident morphologiquement, ce qui explique que la classification classique ait plutôt rapproché les tuniciers des mollusques. Or, si on se met à comparer leurs larves (comme Darwin le fit il y a plus de 150 ans), apparaissent alors beaucoup de ressemblances structurelles, comme la queue postanale, la forme des larves ou encore la notochorde définissant les chordés, justifiant ainsi le rapprochement cladistique de ces deux groupes.

Le clade des Olfactores a été créé en 1991 par (en) d’après la présence de potentiels appareils olfactifs homologues dans des fossiles (Cornutes et Mitrés, toutefois controversés), un temps proposés comme des précurseurs des vertébrés et tuniciers.

La théorie de Richard Jefferies, dite des « calcichordés », stipulant que les chordés provenaient d’ancêtres qui disposaient d'un squelette externe riche en calcium, fit peu d’émules jusqu’à ce que les analyses moléculaires confirment la proximité phylogénétique des tuniciers et des vertébrés.

Description

Caractères généraux issus des Chordés

Article détaillé : Chordata.

Les Olfactoriens possèdent les cinq caractéristiques définissant les Chordés, à l'état larvaire pour les Ascidies et les Thaliacées et durant toute la vie chez les Larvacées et les Crâniés :

présence d'une notochorde (structure mésodermique dorsale cylindrique allongée qui joue un rôle de soutien structural) ;
tube nerveux dorsal, par rapport à l'intestin et à la chorde en forme de tube (Épineuriens (polyphylétiques)) ;
fentes pharyngiennes (Pharyngotrèmes – paraphylétiques, les fentes pharyngiennes ayant par la suite été perdues par les échinodermes) ;
endostyle (repli qui recouvre la face ventrale du pharynx et qui achemine les particules alimentaires au tube digestif en sécrétant un mucus) ;
queue postanale.

Caractères propres

Les Olfactoriens possèdent des traits dérivés que ne possèdent pas les autres Chordés (Céphalochordés) :

sens de l'olfaction ;
disparition partielle de la notochorde, excepté chez certains poissons (esturgeon et cœlacanthe) et chez la myxine.

Histoire évolutive

Ce clade a connu une diversification contrastée depuis son apparition au Cambrien (il y a plus de 500 millions d’années). Alors que les tuniciers et les myxines sont restés peu diversifiés et exclusivement marins, les vertébrés ont connu une forte radiation évolutive et ont conquis tous les milieux de la planète, avec leurs premiers pas sur terre au Dévonien supérieur, il y a environ 370 millions d’années. Aujourd’hui, avec les baleines, qui mesurent jusqu'à 33 mètres de long (baleine bleue), ils comprennent les animaux les plus lourds et des animaux parmi les plus grands que la Terre ait jamais portés.

Classification

Place des Olfactoriens parmi les animaux

EXPLOSION RADIATIVE DES ANIMAUX
EUKARYOTES └─o ANIMAUX :															se nourrissent d'organismes dont ils sont dissociés
	├─o Éponges ├─o Eumetazoaires ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires) └───o BILATÉRIENS :														hydres, méduses symétrie bilatérale
		PROTOSTOMIENS						DEUTÉROSTOMIENS
		LOPHOTROCHOZOAIRES :						Échinodermes CHORDÉS :							notochorde
			Plathelminthes Annélides MOLLUSQUES :				vers plats vers à anneaux	Échinodermes CHORDÉS :							notochorde
									Céphalochordés Olfactoriens : Tuniciers Vertébrés : Myxines Lamproies Poissons cartilagineux POISSONS typiques Sarcoptérygiens :						crâne squelette mâchoires squel. osseux émail

					Bivalves Gastéropodes Céphalopodes		double coquille reptation crâne, bec corné


		ECDYSOZOAIRES :					mues cuticulaires			TÉTRAPODES : AMPHIBIENS Gymnophiones Urodèles Anoures AMNIOTES :					pattes et doigts sac amniotique
			Nématodes Tardigrades ARTHROPODES :				carapace externe


				Trilobites^† CHÉLICÉRÉS :			chélicères				SAUROPSIDES :
				Trilobites^† CHÉLICÉRÉS :			chélicères					Tortues Lépidosauriens ARCHOSAURIENS :			lézards, serpents
						Limules ARACHNIDES	araignées, scorpions					Tortues Lépidosauriens ARCHOSAURIENS :			lézards, serpents
						Limules ARACHNIDES	araignées, scorpions						Crocodiles Ptérosaures^† DINOSAURES :
				Myriapodes PANCRUSTACÉS :			mandibules						Crocodiles Ptérosaures^† DINOSAURES :
				Myriapodes PANCRUSTACÉS :			mandibules							OISEAUX	adaptation au vol
						CRUSTACÉS	crabes, langoustes							OISEAUX	adaptation au vol
						CRUSTACÉS	crabes, langoustes				SYNAPSIDES :
						INSECTES	6 pattes, larves					MAMMIFÈRES			gl. sudoripares, néocortex

Sous-embranchements

Articles détaillés : Tuniciers, Vertébrés et Myxines.

Un tunicier appendiculaire. Contrairement aux thaliacées et aux ascidies, il est **néoténique**. Ce stade aurait pu s'imposer dans l'évolution jusqu'à devenir dominant.

Les Olfactoriens comprennent deux sous-embranchements.

Tuniciers

Les Urochordés ou Tuniciers ne possèdent les caractéristiques des Chordés qu'à l'état larvaire, à l'exception des Larvacées (ou Appendiculaires). Comme leur nom l'indique, les Tuniciers possèdent de plus une tunique, produite par l’épiderme puis secondairement colonisée par des cellules d’origine sanguine ou conjonctive, constituée d’eau, de protéines et d’un glucide, la tunicine.

Selon l’hypothèse de Garstang, la larve devint au cours de l’évolution le stade dominant dans le cycle vital, et tous les Chordés descendants possèdent les caractéristiques de la larve des Urochordés (néoténie) : une chorde, des fentes pharyngiennes, une queue post-anale, et un tube nerveux dorsal.

Vertébrés

Les Vertébrés possèdent une colonne vertébrale recouvrant la partie troncale du système nerveux central. À 18 jours, la notochorde de l'embryon des vertébrés se métamérise pour former les anneaux de la colonne vertébrale. Les vertébrés possèdent généralement un squelette osseux ou cartilagineux et des yeux. Toutefois, les Myxines qui ne possèdent pas de colonne vertébrale et disposent de photorécepteurs à la place des yeux, sont désormais intégrées au clade des Vertébrés où elles forment le groupe frère des Hyperoartiens au sein des Agnathes ou Cyclostomes.

Évolution de la phylogénie

En classification classique, les Olfactoriens étaient traditionnellement divisés en trois sous-embranchements :

non-classé Olfactores
- sous-embranchement Tunicata Lamarck, 1816
- non-classé Craniata Janvier, 1981
  - sous-embranchement Myxiniformes ou classe Myxini
  - sous-embranchement Vertebrata Lamarck, 1801
    - infra-embranchement Agnatha Cope, 1889
    - infra-embranchement Gnathostomata Gegenbaur, 1874

Ou en deux, selon NCBI :

sous-embranchement Tunicata Lamarck, 1816
- classe Appendicularia
- classe Ascidiacea
- classe Thaliacea
sous-embranchement Craniata Janvier, 1981
- non-classé
  - ordre Myxiniformes
- non-classé Vertebrata
  - non-classé Hyperoartia
  - super-classe Gnathostomata

Thomas Cavalier-Smith divisa ce taxon en deux sous-embranchements et en deux infra-embranchements :

sous-embranchement Tunicata Lamarck, 1816
sous-embranchement Vertebrata Lamarck, 1801
- infra-embranchement Agnatha Cope, 1889
- infra-embranchement Gnathostomata Gegenbaur, 1874

Notes et références

Notes

↑ ^{a et b}La phylogénétique encourage plutôt le regroupement des Échinodermes et des Hémichordés parmi les Ambulacraires
Les myxines sont parfois incluses (moléculaire) ou exclues (traditionnel) des vertébrés.

Références

(en) Walter Garstang, « Memoirs : The Morphology of the Tunicata, and its Bearings on the Phylogeny of the Chordata », Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 72, n^o 285,‎ août 1928, p. 51-187 (ISSN 0021-9533 et 1477-9137, lire en ligne)
↑ ^{a et b}(en) Thomas Cavalier-Smith, 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203-266.

Voir aussi

Articles connexes

Chordata
Chordata (classification phylogénétique)
Cephalochordata, le groupe frère des Olfactoriens
Tunicata
Craniata (Chordata)
Vertébrés
Myxiniformes
Olfaction

Liens externes

(en) NCBI : Chordata (taxons inclus) (consulté le 9 juin 2012)
Tree of Life Web Project ne reconnaît pas ce taxon et place les Céphalochordés comme groupe frère des vertébrés.
(en) Paleobiology Database : Olfactores Jefferies 1991 (consulté le 13 décembre 2014)

Portail de la zoologie

[Ambulacraria-1] {a et b}La phylogénétique encourage plutôt le regroupement des Échinodermes et des Hémichordés parmi les Ambulacraires

[Myxines-4] Les myxines sont parfois incluses (moléculaire) ou exclues (traditionnel) des vertébrés.

[2] (en) Walter Garstang, « Memoirs : The Morphology of the Tunicata, and its Bearings on the Phylogeny of the Chordata », Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 72, n^o 285,‎ août 1928, p. 51-187 (ISSN 0021-9533 et 1477-9137, lire en ligne)

[Classif_Cavalier-Smith-3] {a et b}(en) Thomas Cavalier-Smith, 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203-266.