Stramenopiles

Les Heterokonta^, sont un infra-règne d'organismes eucaryotes caractérisés par l'existence, au cours de leur cycle, d'une cellule biflagellée avec deux flagelles différents : un flagelle lisse et un flagelle plumeux à mastigonèmes tubulaires tripartites.

Heterokonta

Phytophthora porri sur une feuille
de poireau (Allium porrum).

Classification WoRMS

Règne	Chromista
Sous-règne	Harosa

Infra-règne

Heterokonta
Cav.-Sm., 1986

Synonymes

• Stramenopiles , 1989
• Stramenopila et al., 2004
• Straminopiles (forme corrigée)

Embranchements de rang inférieur

• Bigyra
• Ochrophyta
• Pseudofungi

Les Hétérokontes, ou Hétérocontes, ont investi des niches écologiques très variées. Certaines sont des algues, principalement brunes (Laminariales), et pratiquent la photosynthèse, comme l'embranchement des Ochrophytes. On y retrouve également des protistes d'importance majeure, telle que les diatomées, un des composants principaux du plancton. Ou encore, l'Oomycète parasitique Phytophthora, le pseudo-champignon qui causa la Grande Famine Irlandaise de 1845.

L'infra-règne des Heterokonta ne doit pas être confondu avec l’ancienne classe des Heterokonta ou Heterokontae (Luther 1899) qui désigne principalement les Xanthophyceae actuelles^,. C’est seulement à partir de 1995, que le terme désigne les Stramenopiles ou Heterokonta Cav.-Sm., 1995.

Dans la classification proposée par Thomas Cavalier-Smith, le taxon des Heterokonta forme un infra-règne dans le règne des Chromista. Ils comprennent trois embranchements :

• Bigyra ;
• Ochrophyta ;
• Pseudofungi.

Cavalier-Smith (2010 dans son supplément) indique que le taxon des Heterokonta Cavalier-Smith 1986 relève du CINZ (nomenclature zoologique) puisqu'il est majoritairement formé d'organismes qui n'ont traditionnellement pas été étudiés par les botanistes et les phycologues. Seuls les Ochrophytes et les Oomycètes relèvent du CIN (nomenclature botanique).

Étymologie

Le nom dérive du grec ἕτερος / héteros, « différent, autre » et κοντός / kontós, « perche, bâton, javelot », en référence à l'existence, au cours de leur vie, d'une cellule biflagellée ayant deux flagelles différents : l'un lisse, l'autre plumeux.

• Zoospore de Saprolegnia montrant les deux flagelles différents.

Variantes dans la classification

• « Buisson » phylogénétique du vivant avec les « trois empires » : en bas les Procaryotes (bactéries et les archées), en haut les Eucaryotes^,.

Selon Margulis & Chapman (2009) :

• Règne des Protoctista (Hogg 1860)
  • Sous-règne (Division) des Heterokonta (Stramenopiles)
    • Phylum des Bicosoedida
    • Phylum des Jakobida
    • Phylum des Proteromonadida
    • Phylum des Kinetoplastida
    • Phylum des Euglenida
    • Phylum des Hemimastigota
    • Phylum des Hyphochytriomycota
    • Phylum des Chrysomonada
    • Phylum des Xanthophyta
    • Phylum des Phaeophyta
    • Phylum des Bacillariophyta
    • Phylum des Labyrinthulata
    • Phylum des Plamodiophora
    • Phylum des Oomycota

Concernant les Protozoaires, Margulis et Chapman dans Kingdoms & Domains (2009) utilisent Heterokonta (Stramenopiles) en incluant, dans leur sous-règne ou division, les euglènes et les trypanosomes mais pas les opalines.

Selon ITIS (17 septembre 2022) :

• division des Bigyra
• division des Ochrophyta
• division des Pseudofungi

World Register of Marine Species (29 janvier 2022) : cinq phylum

• Bigyra
• Ochrophyta Cavalier-Smith, 1995
• Oomycota
• Bacillariophyta accepté comme Bacillariophyceae
• Heterokontophyta accepté comme Ochrophyta

Taxons de rang inférieur

• Groupes hétérotrophes
  • Bicoecea
  • Labyrinthulomycetes
  • Oomycetes
  • Hyphochytridiomycetes
  • Bigyromonadea
• Groupes autotrophes (Heterokontophyta ou Ochrophyta)
  • Pinguiophyceae
  • Bacillariophyta
  • Bolidophyceae
  • Pelagophyceae s.l.
  • s.l.
  • Raphidophyceae
  • Phaeothamniophyceae
  • Chrysomerophyceae
  • Xanthophyceae
  • Schizocladiophyceae
  • Phaeophyceae
  • Eustigmatophyceae
  • Chrysophyceae

Phylogénie

Cladogramme basé sur les travaux de Ruggiero et al. 2015 & Silar 2016^,, :

Shiratori, Nkayama & Ishida 2015  s.s. Labyrinthulea Cavalier-Smith 2013 Placididea Moriya, Nakayama & Inouye 2002 Nanomonadea Cavalier-Smith 2013 Cavalier-Smith 2013 Blastocystea Zierdt et al. 1967 Opalinea Wenyon 1926 emend. Cavalier-Smith 1993 Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998 Oomycota Arx 1967 Hyphochytriomycota Whittaker 1969 Cavalier-Smith 1998 Ochrophyta Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999 Bacillariophyceae Haeckel 1878 Phaeista  s.s. Dictyochophyceae Silva 1980 s.l. Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002 Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971 Cavalier-Smith 2006 Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007 Geitler 1942 Chrysophyceae Pascher 1914 Raphidophyceae s.l. Fucistia Phaeophyceae Hansgirg 1886 Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995 Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998 s.l. Xanthophyceae Allorge 1930 emend. Fritsch 1935

Controverse de nomenclature

Initialement, le terme « straménopiles » (du latin stramen, straminis, et pilus : organismes à « pelage » en forme de « feuillage »).) était un terme informel inventé par Patterson c'est-à-dire un mot descriptif anglais n'ayant pas vocation à servir comme nom scientifique latin d'un taxon. Il a ensuite été maladroitement latinisé en « Stramenopiles » par d'autres auteurs. En conséquence, du point vue de la nomenclature botanique, le terme Straménopile, restant un synonyme taxinomique du terme originel Heterokonta, il est donc formellement invalide aux regard des codes de nomenclature du fait du principe d'antériorité.

L'origine du terme straménopile est explicitée dans le passage suivant d’ et al. (2005) :

« Regarding the spelling of Stramenopile, it was originally spelled stramenopile. The Latin word for ‘‘straw’’ is ; d'autres ont corrigé l'orthographe latine en straminopiles. stramine-us, -a, -um, adj. [stramen], made of straw—thus, it should have been spelled Straminopile. However, Patterson (1989) clearly stated that this is a common name (hence, lower case, not capitalized) and as a common name, it can be spelled as Patterson chooses. If he had stipulated that the name was a formal name, governed by rules of nomenclature, then his spelling would have been an orthogonal mutation and one would simply correct the spelling in subsequent publications (e.g. Straminopiles). But, it was not Patterson’s desire to use the term in a formal sense. Thus, if we use it in a formal sense, it must be formally described (and in addition, in Latin, if it is to be used botanically). However, and here is the strange part of this, many people liked the name, but wanted it to be used formally. So they capitalized the first letter, and made it Stramenopiles. »

« En ce qui concerne l'orthographe de Stramenopile, il était à l'origine orthographié stramenopile. Le mot latin pour « paille » est stramine-us, -a, -um, adj. [stramen], fait de paille - ainsi, il aurait dû être orthographié Straminopile. Cependant, Patterson (1989) a clairement indiqué qu'il s'agit d'un nom courant (donc, en minuscules, non en majuscules) et qu'en tant que nom commun, il peut être orthographié comme Patterson le souhaite. S'il avait stipulé que le nom fut un nom formel, régi par des règles de nomenclature, alors son orthographe aurait été une mutation orthogonale et on aurait simplement corrigé l'orthographe dans les publications ultérieures (par exemple Straminopiles). Mais ce n’était pas le désir de Patterson d’utiliser le terme dans un sens formel. Ainsi, si nous l'utilisons dans un sens formel, il doit être formellement décrit (et en plus, en latin, s'il doit être utilisé en botanique). Cependant, et voici la partie étrange de ceci, beaucoup de gens ont aimé le nom, mais voulaient qu'il soit utilisé formellement. Alors ils ont mis la première lettre en majuscule et en ont fait des Stramenopiles. »

Lecointre & Le Guyader (2006) emploient le terme Straménopiles dans la langue française.

Le comité Adl et al. (2012) de la Société internationale des protistologistes entérine Stramenopiles Patterson 1989.

Le taxon constitue un cas de conflit de nomenclature. En effet, certains biologistes, entre autres des mycologues et des parasitologistes (étudiant les parasites fongiques des plantes, des algues et des invertébrés), confondent ou assimilent les taxons Stramenopila (aussi écrit Straminipila) et Chromista en tant que règne^,,,.

Notes et références

1. Cavalier-Smith, T. 1986. The kingdom Chromista: origin and systematics. In: F. E. Round and D. J. Chapman, eds. Progress in Phycological Research. BioPress Ltd. Bristol, UK. vol. 4, 309–347.
2. (en) Cavalier-Smith T, « Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree », Biol. Lett., vol. 6, n^o 3,‎ juin 2010, p. 342–5 (PMID 20031978, PMCID 2880060, DOI 10.1098/rsbl.2009.0948, lire en ligne)
3. (en) Thomas Cavalier-Smith, « Supplementary material for : Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree », sur Biology Letters, 2010(consulté le 25 avril 2013).
4. Voir « Systématique / Procaryotes ; Plantes I : Phycobiontes », p. 549 dans Gunther Vogel et Hartmut Angermann, Atlas de la Biologie, « Encyclopédies d'aujourd'hui », La Pochothèque, Le Livre de poche, Librairie Générale Française, 1994, xiv + 641 p. (ISBN 2-2530-6451-3) [Édition originale (de) dtv-Atlas zur Biologie, Deutscher Taschenbuch Verlag, GMBH & CO. KG, Munich, 1984. (OCLC 605921149)]
5. J. Feldmann in H. des Abbayes, M. Chadefaud, Y. de Ferré, J. Feldmann, H. Gaussen, P.-P. Grassé, M.C. Leredde, P. Ozenda, A.R. Prévot, Botanique, anatomie - cycles évolutifs : systématique, Paris, Masson et Cie, coll. « Précis de Sciences Biologiques publiés sous la direction du Pr Pierre-P. Grassé », 1963, 1039 p., Les algues, p. 83-249
6. Voir en particulier les ouvrages :
   • Bruno de Reviers, Biologie et phylogénie des algues, vol. 1 : tome 1, Paris, Belin, coll. « Belin Sup Sciences / Biologie », octobre 2002, 352 p. [détail de l’édition] (ISBN 2-7011-3083-2, ISSN 1158-3762)
   • Bruno de Reviers, Biologie et phylogénie des algues, vol. 2 : tome 2, Paris, Belin, coll. « Belin Sup Sciences / Biologie », février 2003, 256 p. [détail de l’édition] (ISBN 2-7011-3512-5, ISSN 1158-3762)
7. Corinne Fortin, Guillaume Lecointre (dir.), Alain Bénéteau (dessins), Thomas Haessig (dessins) et Dominique Visset (dessins), Guide critique de l'évolution, Paris, Belin, 2009, 571 p. (ISBN 978-2-7011-4797-0, OCLC 965978019).
8. (en) Carl R. Woese, Otto Kandlert & Mark L. Wheelis, "Towards a natural system of organisms : Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya", Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol.87, n° 12, 1-er juin 1990, p. 4576-4579, DOI 10.1073/pnas.87.12.4576
9. (en) Lynn Margulis & Michael J. Chapman, Kingdoms & Domains : An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, 4th edition, Academic Press, Boston, 2009, 731 p. (ISBN 978-0-12-373621-5)
10. Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 17 septembre 2022.
11. World Register of Marine Species, consulté le 29 janvier 2022.
12. Ruggiero et al., « Higher Level Classification of All Living Organisms », PLOS ONE, vol. 10, n^o 4,‎ 2015, e0119248 (PMID 25923521, PMCID 4418965, DOI 10.1371/journal.pone.0119248 , Bibcode 2015PLoSO..1019248R)
13. Silar, Philippe, « Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes », HAL Archives-ouvertes,‎ 2016, p. 1–462 (lire en ligne)
14. Thomas Cavalier-Smith et Josephine Margaret Scoble, « Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes », European Journal of Protistology, vol. 49, n^o 3,‎ 2013, p. 328–353 (PMID 23219323, DOI 10.1016/j.ejop.2012.09.002)
15. « Patterson's (1994) informal unranked group 'stramenopiles' is identical in phylogenetic concept to the infrakingdom Heterokonta. » Dans : Thomas Cavalier-Smith, 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73 : 203-266.
16. Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, et al., « The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists », J. Eukaryot. Microbiol., vol. 52, n^o 5,‎ 2005, p. 399–451 (PMID 16248873, DOI 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x)
17. Adl, S. M. et al. (2005). « The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists ». Journal of Eukaryotic Microbiology 52 : 399-451.
18. Patterson, D. J. (1999). The diversity of eukaryotes. American Naturalist 154: S96-S124
19. Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, Paris, Belin, 2006, 3^e éd. (1^re éd. 2001), 559 p., 1 vol. + 1 livret des arbres de la classification phylogénétique (ISBN 2-7011-4273-3), p. 118-119
20. (en) Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, David Bass, Samuel S. Bowser, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Micah Dunthorn, Vladimir Hampl, Aaron Heiss, Mona Hoppenrath, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, Hilary McManus, Edward A. D. Mitchell, Sharon E. Mozley-Stanridge, Laura W. Parfrey, Jan Pawlowski, Sonja Rueckert, Laura Shadwick, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov et Frederick W. Spiegel, « The Revised Classification of Eukaryotes », Journal of Eukaryotic Microbiology, vol. 59, n^o 5,‎ septembre 2012, p. 429-514 (ISSN 1066-5234, DOI 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x, lire en ligne)
21. (en) Constantine John Alexopoulos, Charles W. Mims et Meredith Blackwell, Introductory Mycology : 4th Edition, New York, John Wiley & Sons, 1996, 4^e éd. (1^re éd. 1952), x + 868 (ISBN 0-471-52229-5)
22. (en) Michael W. Dick, Straminipilous Fungi : Systematics of the Peronosporomycetes Including Accounts of the Marine Straminipilous Protists, the Plasmodiophorids and Similar Organisms, Dordrecht (Pays-Bas), Kluwer, 2001, xv + 670 (ISBN 0-7923-6780-4)
23. (en) Eleanor Lawrence (dir.), Henderson's Dictionary of Biology : Fourteenth Edition, Harlow (Essex), Pearson Education, 2008, 14^e éd. (1^re éd. 1920), xii + 759 (ISBN 978-0-321-50579-8, lire en ligne), p. 744-745
24. (en) Gordon W. Beakes et Satoshi Sekimoto, « Chapter 1 : The evolutionary phylogeny of Oomycetes—Insights gained from studies of holocarpic parasites of Algae and Invertebrates », dans Kurt Lamour & Sophien Kam (ed.), Oomycete Genetics and Genomics : Diversity, Interactions, and Research Tools, Hoboken (New Jersey), Wiley-Blackwell, John Wiley & Sons, 2009, xvii + 574 (ISBN 978-0-470-25567-4, lire en ligne), p. 4-5

Références taxinomiques

Sur les autres projets Wikimedia :

• Heterokonta, sur Wikimedia Commons
• Heterokonta, sur Wikispecies

• (en) BioLib : Heterokontophyta (Syn. de Stramenopiles) (consulté le 17 septembre 2022)
• (fr + en) EOL : Heterokonta (consulté le 17 septembre 2022)
• (en) IRMNG : Heterokonta (consulté le 17 septembre 2022)
• (fr + en) ITIS : Heterokonta (consulté le 17 septembre 2022)
• (en) NCBI : Stramenopiles (Syn. de Heterokonta) (taxons inclus) (consulté le 17 septembre 2022)
• (en) Taxonomicon : Heterokonta Caval.-Sm. (1981) (consulté le 17 septembre 2022)
• (en) WoRMS : Heterokonta (+ liste embranchements + liste classes) (consulté le 17 septembre 2022)
• (en) Tree of Life Web Project : Stramenopiles (consulté le 17 septembre 2022)

• Portail de la microbiologie
• Portail de la phycologie