Azərbaycan
Беларусь
Danmark
Deutschland
United States
España
France
Indonesia
Italia
Қазақстан
Lietuva
Россия
ශ්රී ලංකාව
ประเทศไทย
Türkiyə
Украина
Pour les articles homonymes voir Chlorophylle homonymie Les chlorophylles mot composé en 1816 à partir du grec ancien χλ
Chlorophylle
Pour les articles homonymes, voir Chlorophylle (homonymie).
Les chlorophylles (mot composé en 1816 à partir du grec ancien χλωρός / khlôrós (« vert ») et φύλλον / phúllon (« feuille ») sont les principaux pigments assimilateurs des végétaux photosynthétiques.
- en vert : magnésium ;
- en bleu : azote ;
- en noir : carbone ;
- en blanc : hydrogène ;
- en rouge : oxygène.
Leur nom est introduit par Joseph Bienaimé Caventou et Joseph Pelletier en 1816. Ces pigments, situés dans les chloroplastes des cellules végétales, interviennent dans la photosynthèse pour intercepter l'énergie lumineuse, première étape dans la conversion de cette énergie en énergie chimique. Leurs spectres d'absorption du rayonnement lumineux sont responsables de la couleur verte des végétaux ; la longueur d'onde la moins absorbée étant le vert, cette couleur est perçue dans la lumière réfléchie vers l'œil par la feuille.
L'assimilation chlorophyllienne est l'assimilation active du dioxyde de carbone par voie de photosynthèse au moyen de la chlorophylle. Elle est un processus biologique de transformation de l’énergie lumineuse en énergie chimique de liaison grâce aux chloroplastes chlorophylliens. La synthèse chlorophyllienne est la forme la plus fréquente de photosynthèse.
Différentes formes
La chlorophylle peut avoir plusieurs structures chimiques, les deux principales étant :
- les chlorophylles a et a' (symbole : « chla » ) sont les pigments photosynthétiques les plus communs du règne végétal ; elles sont présentes chez tous les végétaux aquatiques et terrestres (≈ 3 g/kg de feuilles fraîches[réf. nécessaire]). La mesure de leur concentration dans l'eau est utilisée comme indicateur de la quantité de plancton végétal (phytoplancton, base principale du réseau trophique aquatique). Les taux de l'eau en chlorophylle sont donnés en µg chla/L.
- la chlorophylle b (en réalité b et b') se trouve chez les cormophytes (végétaux supérieurs) et les chlorophycées (algues vertes) à des teneurs moindres (≈ 0.75 g/kg MF[réf. nécessaire]).
Trois autres formes sont moins communes :
- les chlorophylles c (c1, c2) : identifiée chez les phéophycées (dites algues brunes),
- la chlorophylle d : identifiée en 1943 chez les cyanobactéries,
- la chlorophylle f : identifiée en 2010 dans certains stromatolithes ; elle a pour caractéristique une absorption décalée vers le rouge par rapport aux autres chlorophylles.
La chlorophylle se caractérise notamment par sa fluorescence dans le proche infrarouge (autour de 700 nm). Les clichés aériens ou satellitaires en « fausses couleurs » (infrarouge + vert + bleu) permettent aux spécialistes de reconnaître les essences par analyse radiométrique.
Structure chimique et biosynthèse
La chlorophylle est une chlorine chélatant un cation de magnésium Mg2+ au centre du macrocycle et estérifiant — hormis les chlorophylles c — un alcool terpénoïde en C20, le phytol, qui est hydrophobe et sert d'ancrage à des protéines des membranes thylacoïdes. Elle présente une structure quasi identique à celle de l'hème des érythrocytes, les globules rouges du sang. C'est la présence, dans sa structure, de nombreuses doubles liaisons conjuguées qui permet une interaction avec le rayonnement lumineux et son absorption. Les chaînes latérales de la chlorine sont variables et ceci entraîne une modification du spectre d'absorption entre les différentes familles de chlorophylles.
| Chlorophylle a | Chlorophylle b | Chlorophylle c1 | Chlorophylle c2 | Chlorophylle d | Chlorophylle f | ||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| No CAS | |||||||
| PubChem | 6433192 | 6450186 | 25245630 57393456 | 25244281 57390098 | 6449882 | ||
| Formule brute | C55H72O5N4Mg | C55H70O6N4Mg | C35H30O5N4Mg | C35H28O5N4Mg | C54H70O6N4Mg | C55H70O6N4Mg | |
| Groupe en C2 | –CH3 | –CH3 | –CH3 | –CH3 | –CH3 | –CHO | |
| Groupe en C3 | –CH=CH2 | –CH=CH2 | –CH=CH2 | –CH=CH2 | –CHO | –CH=CH2 | |
| Groupe en C7 | –CH3 | –CHO | –CH3 | –CH3 | –CH3 | –CH3 | |
| Groupe en C8 | –CH2CH3 | –CH2CH3 | –CH2CH3 | –CH=CH2 | –CH2CH3 | –CH2CH3 | |
| Groupe en C17 | –CH2CH2COO– Phytyle | –CH2CH2COO– Phytyle | –CH=CHCOOH | –CH=CHCOOH | –CH2CH2COO– Phytyle | –CH2CH2COO– Phytyle | |
| Liaison C17–C18 | Simple (chlorine) | Simple (chlorine) | Double (porphyrine) | Double (porphyrine) | Simple (chlorine) | Simple (chlorine) | |
| Pics d'absorption en solution dans l'acétone-eau à 90 % | 430 nm 664 nm | 460 nm 647 nm | 442 nm 630 nm | 444 nm 630 nm | 401 nm, 455 nm 696 nm | 727 nm (?) 745 nm | |
| Occurrence | Universelle | Principalement - plantes vertes - algues vertes | Phéophycées (algues brunes) | Phéophycées (algues brunes) | Certaines cyanobactéries | Certaines cyanobactéries | |
Dans le tableau ci-dessus, les cases colorées en jaune soulignent les différences avec la chlorophylle a prise comme référence.
 |  |
 |  |
Un déficit de magnésium dans le sol ou dans l'eau affecte donc directement la biosynthèse des chlorophylles. La quantité de pigment produite est dans ce cas plus faible et, chez les plantes terrestres, les nouvelles feuilles sont alors vert-pâle, voire jaunes. Une manifestation de la carence, plus ou moins prononcée, en minéraux affectant la teneur finale en chlorophylle est appelée chlorose.
La chlorophylle, faiblement soluble dans l'eau, l'est en revanche bien davantage dans l'éthanol.
Spectre d’absorption et origine de la couleur verte des végétaux
La chlorophylle a est fluorescente. La mesure de la fluorescence de la chlorophylle a (émise par une plante ou un organisme photosynthétique en général) est un puissant outil pour mesurer l'absorption de la lumière et le fonctionnement de la photosynthèse.
Le spectre visible se situe approximativement entre 380 nm (nanomètres) et 780 nm, bien qu'une gamme de 400 nm à 700 nm soit plus commune. La lumière perçue comme « verte » par l’œil et le cerveau humain a une longueur d'onde approximativement entre 490 et 570 nm.
On remarque sur le graphique que l’absorbance de la chlorophylle est moindre pour cette plage du spectre électromagnétique. La chlorophylle absorbe donc la majeure partie du spectre visible sauf la lumière verte (notion de green window, de « vide vert » ou « fenêtre du vert »). Si cette chlorophylle absorbait de manière optimale toutes les régions du spectre, les végétaux paraîtraient noirs, même en plein jour. Ce défaut d'absorption peut être interprété comme une stratégie optimale d'allocation des ressources : les plantes privilégient la biosynthèse des pigments qui utilisent le spectre de lumière optimal (dans le rouge et le bleu) au lieu d'investir dans un équipement pigmentaire plus complet mais au coût du captage du rayonnement solaire trop élevé (complexité des assemblages protéiques nécessaires à la synthèse des différentes chlorophylles). Une autre hypothèse formulée par le biologiste Andrew Goldsworthy fait jouer un rôle important aux bactéries pourpres sulfureuses. Ces micro-organismes ont développé un système primitif de photosynthèse utilisant un pigment de couleur pourpre peu sélectif, ce qui leur permettait d'absorber l'énergie solaire, facilitant l'assimilation des éléments nutritifs carbonés de la soupe primitive. Mais ce système n'absorbait pas le dioxyde de carbone, ce qui conduisit au déclin des bactéries pourpres car la prolifération des bactéries primitives à fermentation a progressivement épuisé la matière organique de la soupe primordiale. Des cyanobactéries vivant dans l'ombre des bactéries sulfureuses, dans une lumière filtrée qui ne laissait que les extrémités du spectre de lumière visible disponibles (la lumière rouge et la lumière bleue), auraient sélectionné ces zones d'absorption et délaissé le centre du spectre de la lumière visible, soit le vert.
Ce défaut est à l'origine d'un autre phénomène : l'ombre « verte » qui baigne les sous-bois. Les arbres ne laissant filtrer que très peu de lumière solaire (3 % au maximum pour le hêtre), il devrait faire extrêmement sombre sous leurs frondaisons, même en plein jour. Le rayonnement « vert » entre 490 et 570 nanomètres n'étant pas filtré, il parvient jusqu'au sol et donne la pénombre « verte ». Son effet apaisant sur les sens est utilisé notamment en sylvothérapie.
La lumière rouge a une longueur d'onde de 620-750nm et une fréquence de 400–484 THz. La région du rouge atteint un maximum de 660–670 nm pour la chlorophylle a et aux alentours de 635-645 nm pour la chlorophylle b. Les plantes ont un grand besoin des ondes rouges sauf celles beaucoup plus longues que 670 nm.
Le fait que les chlorophylles absorbent très peu la lumière verte laisse supposer à tort que les radiations vertes ont peu d'importance dans la photosynthèse. Or les valeurs d'absorption des feuilles dans le vert (valeurs comprises entre 50 et 90 %) sont bien plus importantes que ne le laisseraient supposer les spectres d’absorption des chlorophylles qu'elles contiennent. Les radiations rouges et bleues sont largement absorbées dans la première couche cellulaire et le chemin qu’elles parcourent dans la feuille est faible, tandis que les radiations vertes sont transmises et surtout réfléchies à la surface des cellules, des chloroplastes. Le résultat est un allongement du chemin qu’elles parcourent dans la feuille, augmentant la probabilité de leur absorption par les chlorophylles. Il semble ainsi que la palette de pigments complémentaires associés à la collecte de la lumière solaire a été sélectionnée au cours de l'évolution des plantes vasculaires afin de maximiser l'utilisation des radiations vertes.
Mise en évidence
On peut montrer que la chlorophylle est nécessaire pour la photosynthèse en utilisant une feuille d'une plante panachée (les parties blanches de la feuille sont dépourvues de chlorophylle) où l'on aura préalablement digéré l'amidon. Après une exposition de quelques heures à la lumière et l'utilisation d'une solution iodée, une coloration noire apparaît seulement sur les zones qui étaient vertes et contenaient de la chlorophylle.
Notes et références
Notes
- Les végétaux investissent jusqu'à un tiers de leur photosynthèse nette dans la synthèse du système de captage du rayonnement.
Références
- Hervé This, « Parlons des chlorophylles, et pas de la chlorophylle ! », sur Académie d'Agriculture de France (consulté le ).
- Min Chen, Schliep M, Willows RD et Als, A red-shifted chlorophyll, Science, 2010:329;1318-1319
- Biologie Végétale 2e édition
- Anthony W. D. Larkum, Susan E. Douglas et John A. Raven, « Photosynthesis in algae », Kluwer, Londres, 2003. (ISBN 0-7923-6333-7).
- (en) Dennis J. Nürnberg, Jennifer Morton, Stefano Santabarbara, Alison Telfer, Pierre Joliot et al., « Photochemistry beyond the red limit in chlorophyll f–containing photosystems », Science, vol. 360, , p. 1210-1213 (DOI 10.1126/science.aar8313).
- (en) John Albert Raven, « A cost-benefit analysis of photon absorption by photosynthetic unicells », New Phytologist, vol. 98, no 4, , p. 593-625 (DOI 10.1111/j.1469-8137.1984.tb04152.x).
- (en) Marcell A Marosvölgyi & Hans van Gorkom, « Cost and color of photosynthesis », Photosynth Res., vol. 103, no 2, , p. 105–109 (DOI 10.1007/s11120-009-9522-3).
- Chercheur à l'Imperial College London.
- Ce système primitif de photosynthèse absorbe une large proportion du spectre de la lumière visible.
- (en) Andrew Goldsworthy, « Why trees are green », New Scientist, vol. 116, no 1590, , p. 48–51.
- Peter Wohlleben, La Vie secrète des arbres. Ce qu'ils ressentent. Comment ils communiquent, Les Arènes, (lire en ligne), p. 87.
- (en) R. A. Moss & W. E. Loomis, « Absorption Spectra of Leaves. I. The Visible Spectrum », Plant Physiology, vol. 27, no 2, , p. 370-391.
- (en) Jindong Sun, John N. Nishio & Thomas C. Vogelmann, « Green light drives CO2 deep within leaves », Plant Cell Physiol, vol. 39, no 10, , p. 1020-1026.
Voir aussi
Bibliographie
- P. H. Raven, R. F. Evert et S. E. Eichhorn (trad. de l'anglais par Jules Bouharmont, révision scientifique de Carlo Evrardt), Physiologie Végétale, Bruxelles, 2, coll. « Editions De Boeck Université », , 121 p. (ISBN 978-2-8041-5020-4)
Articles connexes
- Albinisme
- Végétal
- Plancton
- Puits de carbone
Liens externes
- Spectres d'absorption des différents pigments d'une feuille
![image]()
Portail de la biochimie 
![image]()
Portail de la botanique 
![image]()
Portail de la chimie 
![image]()
Portail des couleurs
Auteur: www.NiNa.Az
Date de publication:
wikipedia, wiki, wikipédia, livre, livres, bibliothèque, article, lire, télécharger, gratuit, téléchargement gratuit, mp3, vidéo, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, image, musique, chanson, film, livre, jeu, jeux, mobile, téléphone, android, ios, apple, téléphone portable, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, ordinateur
Pour les articles homonymes voir Chlorophylle homonymie Les chlorophylles mot compose en 1816 a partir du grec ancien xlwros khloros vert et fyllon phullon feuille sont les principaux pigments assimilateurs des vegetaux photosynthetiques Tous les vegetaux renferment des pigments photosynthetiques chlorophylles pigments verts carotenoides pigment oranges bleus et rouges Les pigments chlorophylliens de loin les plus abondants possedent deux bandes d absorption bleu et rouge dans le spectre lumineux ce qui se traduit par une valeur maximale de la reflectance autour du vert d ou la couleur verte des plantes La chlorophylle est presente a haute concentration dans les chloroplastes des cellules vegetales vivantes Teneur moyenne des eaux marines de surface en chlorophylle SeaWIFS pour la periode 1998 2006 echelle logarithmique Numerotation conventionnelle des atomes de la porphine Molecule de chlorophylle a en vert magnesium en bleu azote en noir carbone en blanc hydrogene en rouge oxygene Leur nom est introduit par Joseph Bienaime Caventou et Joseph Pelletier en 1816 Ces pigments situes dans les chloroplastes des cellules vegetales interviennent dans la photosynthese pour intercepter l energie lumineuse premiere etape dans la conversion de cette energie en energie chimique Leurs spectres d absorption du rayonnement lumineux sont responsables de la couleur verte des vegetaux la longueur d onde la moins absorbee etant le vert cette couleur est percue dans la lumiere reflechie vers l œil par la feuille L assimilation chlorophyllienne est l assimilation active du dioxyde de carbone par voie de photosynthese au moyen de la chlorophylle Elle est un processus biologique de transformation de l energie lumineuse en energie chimique de liaison grace aux chloroplastes chlorophylliens La synthese chlorophyllienne est la forme la plus frequente de photosynthese Differentes formesLa chlorophylle peut avoir plusieurs structures chimiques les deux principales etant les chlorophylles a et a symbole chla sont les pigments photosynthetiques les plus communs du regne vegetal elles sont presentes chez tous les vegetaux aquatiques et terrestres 3 g kg de feuilles fraiches ref necessaire La mesure de leur concentration dans l eau est utilisee comme indicateur de la quantite de plancton vegetal phytoplancton base principale du reseau trophique aquatique Les taux de l eau en chlorophylle sont donnes en µg chla L la chlorophylle b en realite b et b se trouve chez les cormophytes vegetaux superieurs et les chlorophycees algues vertes a des teneurs moindres 0 75 g kg MF ref necessaire Trois autres formes sont moins communes les chlorophylles c c1 c2 identifiee chez les pheophycees dites algues brunes la chlorophylle d identifiee en 1943 chez les cyanobacteries la chlorophylle f identifiee en 2010 dans certains stromatolithes elle a pour caracteristique une absorption decalee vers le rouge par rapport aux autres chlorophylles La chlorophylle se caracterise notamment par sa fluorescence dans le proche infrarouge autour de 700 nm Les cliches aeriens ou satellitaires en fausses couleurs infrarouge vert bleu permettent aux specialistes de reconnaitre les essences par analyse radiometrique Structure chimique et biosyntheseLa chlorophylle est une chlorine chelatant un cation de magnesium Mg2 au centre du macrocycle et esterifiant hormis les chlorophylles c un alcool terpenoide en C20 le phytol qui est hydrophobe et sert d ancrage a des proteines des membranes thylacoides Elle presente une structure quasi identique a celle de l heme des erythrocytes les globules rouges du sang C est la presence dans sa structure de nombreuses doubles liaisons conjuguees qui permet une interaction avec le rayonnement lumineux et son absorption Les chaines laterales de la chlorine sont variables et ceci entraine une modification du spectre d absorption entre les differentes familles de chlorophylles Chlorophylle a Chlorophylle b Chlorophylle c1 Chlorophylle c2 Chlorophylle d Chlorophylle fNo CAS 479 61 8 519 62 0 11003 45 5 519 63 1PubChem 6433192 6450186 25245630 57393456 25244281 57390098 6449882Formule brute C55H72O5N4Mg C55H70O6N4Mg C35H30O5N4Mg C35H28O5N4Mg C54H70O6N4Mg C55H70O6N4MgGroupe en C2 CH3 CH3 CH3 CH3 CH3 CHOGroupe en C3 CH CH2 CH CH2 CH CH2 CH CH2 CHO CH CH2Groupe en C7 CH3 CHO CH3 CH3 CH3 CH3Groupe en C8 CH2CH3 CH2CH3 CH2CH3 CH CH2 CH2CH3 CH2CH3Groupe en C17 CH2CH2COO Phytyle CH2CH2COO Phytyle CH CHCOOH CH CHCOOH CH2CH2COO Phytyle CH2CH2COO PhytyleLiaison C17 C18 Simple chlorine Simple chlorine Double porphyrine Double porphyrine Simple chlorine Simple chlorine Pics d absorption en solution dans l acetone eau a 90 430 nm 664 nm 460 nm 647 nm 442 nm 630 nm 444 nm 630 nm 401 nm 455 nm 696 nm 727 nm 745 nmOccurrence Universelle Principalement plantes vertes algues vertes Pheophycees algues brunes Pheophycees algues brunes Certaines cyanobacteries Certaines cyanobacteries Dans le tableau ci dessus les cases colorees en jaune soulignent les differences avec la chlorophylle a prise comme reference Structure des chlorophylles a b et d Structure des chlorophylles c1 et c2 Structure de la chlorophylle d Structure de la chlorophylle f Un deficit de magnesium dans le sol ou dans l eau affecte donc directement la biosynthese des chlorophylles La quantite de pigment produite est dans ce cas plus faible et chez les plantes terrestres les nouvelles feuilles sont alors vert pale voire jaunes Une manifestation de la carence plus ou moins prononcee en mineraux affectant la teneur finale en chlorophylle est appelee chlorose La chlorophylle faiblement soluble dans l eau l est en revanche bien davantage dans l ethanol Spectre d absorption et origine de la couleur verte des vegetauxEn vert le spectre d absorption de la chlorophylle a et en rouge le spectre d absorption de la chlorophylle b La chlorophylle a est fluorescente La mesure de la fluorescence de la chlorophylle a emise par une plante ou un organisme photosynthetique en general est un puissant outil pour mesurer l absorption de la lumiere et le fonctionnement de la photosynthese Le spectre visible se situe approximativement entre 380 nm nanometres et 780 nm bien qu une gamme de 400 nm a 700 nm soit plus commune La lumiere percue comme verte par l œil et le cerveau humain a une longueur d onde approximativement entre 490 et 570 nm On remarque sur le graphique que l absorbance de la chlorophylle est moindre pour cette plage du spectre electromagnetique La chlorophylle absorbe donc la majeure partie du spectre visible sauf la lumiere verte notion de green window de vide vert ou fenetre du vert Si cette chlorophylle absorbait de maniere optimale toutes les regions du spectre les vegetaux paraitraient noirs meme en plein jour Ce defaut d absorption peut etre interprete comme une strategie optimale d allocation des ressources les plantes privilegient la biosynthese des pigments qui utilisent le spectre de lumiere optimal dans le rouge et le bleu au lieu d investir dans un equipement pigmentaire plus complet mais au cout du captage du rayonnement solaire trop eleve complexite des assemblages proteiques necessaires a la synthese des differentes chlorophylles Une autre hypothese formulee par le biologiste Andrew Goldsworthy fait jouer un role important aux bacteries pourpres sulfureuses Ces micro organismes ont developpe un systeme primitif de photosynthese utilisant un pigment de couleur pourpre peu selectif ce qui leur permettait d absorber l energie solaire facilitant l assimilation des elements nutritifs carbones de la soupe primitive Mais ce systeme n absorbait pas le dioxyde de carbone ce qui conduisit au declin des bacteries pourpres car la proliferation des bacteries primitives a fermentation a progressivement epuise la matiere organique de la soupe primordiale Des cyanobacteries vivant dans l ombre des bacteries sulfureuses dans une lumiere filtree qui ne laissait que les extremites du spectre de lumiere visible disponibles la lumiere rouge et la lumiere bleue auraient selectionne ces zones d absorption et delaisse le centre du spectre de la lumiere visible soit le vert Ce defaut est a l origine d un autre phenomene l ombre verte qui baigne les sous bois Les arbres ne laissant filtrer que tres peu de lumiere solaire 3 au maximum pour le hetre il devrait faire extremement sombre sous leurs frondaisons meme en plein jour Le rayonnement vert entre 490 et 570 nanometres n etant pas filtre il parvient jusqu au sol et donne la penombre verte Son effet apaisant sur les sens est utilise notamment en sylvotherapie La lumiere rouge a une longueur d onde de 620 750nm et une frequence de 400 484 THz La region du rouge atteint un maximum de 660 670 nm pour la chlorophylle a et aux alentours de 635 645 nm pour la chlorophylle b Les plantes ont un grand besoin des ondes rouges sauf celles beaucoup plus longues que 670 nm Le fait que les chlorophylles absorbent tres peu la lumiere verte laisse supposer a tort que les radiations vertes ont peu d importance dans la photosynthese Or les valeurs d absorption des feuilles dans le vert valeurs comprises entre 50 et 90 sont bien plus importantes que ne le laisseraient supposer les spectres d absorption des chlorophylles qu elles contiennent Les radiations rouges et bleues sont largement absorbees dans la premiere couche cellulaire et le chemin qu elles parcourent dans la feuille est faible tandis que les radiations vertes sont transmises et surtout reflechies a la surface des cellules des chloroplastes Le resultat est un allongement du chemin qu elles parcourent dans la feuille augmentant la probabilite de leur absorption par les chlorophylles Il semble ainsi que la palette de pigments complementaires associes a la collecte de la lumiere solaire a ete selectionnee au cours de l evolution des plantes vasculaires afin de maximiser l utilisation des radiations vertes Mise en evidenceOn peut montrer que la chlorophylle est necessaire pour la photosynthese en utilisant une feuille d une plante panachee les parties blanches de la feuille sont depourvues de chlorophylle ou l on aura prealablement digere l amidon Apres une exposition de quelques heures a la lumiere et l utilisation d une solution iodee une coloration noire apparait seulement sur les zones qui etaient vertes et contenaient de la chlorophylle Notes et referencesNotes Les vegetaux investissent jusqu a un tiers de leur photosynthese nette dans la synthese du systeme de captage du rayonnement References Herve This Parlons des chlorophylles et pas de la chlorophylle sur Academie d Agriculture de France consulte le 22 avril 2021 Min Chen Schliep M Willows RD et Als A red shifted chlorophyll Science 2010 329 1318 1319 Biologie Vegetale 2e edition Anthony W D Larkum Susan E Douglas et John A Raven Photosynthesis in algae Kluwer Londres 2003 ISBN 0 7923 6333 7 en Dennis J Nurnberg Jennifer Morton Stefano Santabarbara Alison Telfer Pierre Joliot et al Photochemistry beyond the red limit in chlorophyll f containing photosystems Science vol 360 15 juin 2018 p 1210 1213 DOI 10 1126 science aar8313 en John Albert Raven A cost benefit analysis of photon absorption by photosynthetic unicells New Phytologist vol 98 no 4 decembre 1984 p 593 625 DOI 10 1111 j 1469 8137 1984 tb04152 x en Marcell A Marosvolgyi amp Hans van Gorkom Cost and color of photosynthesis Photosynth Res vol 103 no 2 fevrier 2010 p 105 109 DOI 10 1007 s11120 009 9522 3 Chercheur a l Imperial College London Ce systeme primitif de photosynthese absorbe une large proportion du spectre de la lumiere visible en Andrew Goldsworthy Why trees are green New Scientist vol 116 no 1590 1987 p 48 51 Peter Wohlleben La Vie secrete des arbres Ce qu ils ressentent Comment ils communiquent Les Arenes 2017 lire en ligne p 87 en R A Moss amp W E Loomis Absorption Spectra of Leaves I The Visible Spectrum Plant Physiology vol 27 no 2 1952 p 370 391 en Jindong Sun John N Nishio amp Thomas C Vogelmann Green light drives CO2 deep within leaves Plant Cell Physiol vol 39 no 10 1998 p 1020 1026 Voir aussiSur les autres projets Wikimedia chlorophylle sur le Wiktionnaire Bibliographie P H Raven R F Evert et S E Eichhorn trad de l anglais par Jules Bouharmont revision scientifique de Carlo Evrardt Physiologie Vegetale Bruxelles 2 coll Editions De Boeck Universite 2007 121 p ISBN 978 2 8041 5020 4 Articles connexes Albinisme Vegetal Plancton Puits de carboneLiens externes Spectres d absorption des differents pigments d une feuille Portail de la biochimie Portail de la botanique Portail de la chimie Portail des couleurs