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Pour les articles homonymes voir Fermentation homonymie La fermentation est un processus d oxydoréduction biologique où
Fermentation
Pour les articles homonymes, voir Fermentation (homonymie).
La fermentation est un processus d'oxydoréduction biologique où le substrat de départ, par exemple le glucose, est réduit en molécule(s) servant d'accepteur terminal d'électrons, par exemple le pyruvate (2-oxo-propanoïque) pour la réoxydation des coenzymes réduits (NADH et ferrédoxines réduites). Les molécules issues de cette réduction sont libérées dans le milieu. L'énergie de ces réactions d'oxydoréduction est récupérée sous forme d'ATP en général, en quantité limitée. Un exemple classique permet d'illustrer ce concept : dans la fermentation éthanolique classique le glucose est oxydé en pyruvate décarboxylé en éthanal (acétaldéhyde) qui est réduit en éthanol avec réoxydation des coenzymes réduits (NADH).
Les molécules issues de fermentation sont généralement des acides ou des alcools, le dihydrogène et le dioxyde de carbone. Le substrat de départ n'est que partiellement transformé contrairement aux respirations dans lesquelles l'accepteur terminal d'électrons est généralement minéral, en particulier le dioxygène, et le substrat entièrement oxydé en dioxyde de carbone. Les respirations mettent en jeu des chaines de transports membranaires d'électrons.
Les fermentations ont lieu chez des levures et des bactéries, ainsi que dans les cellules musculaires en anaérobiose. Leur caractérisation au XIXe siècle contribua à la découverte des enzymes. Louis Pasteur estimait ainsi que des "ferments" étaient responsables de la fermentation alcoolique chez la levure.
Si le substrat de départ est le glucose, la voie utilisée est en général la glycolyse produisant de l'ATP par phosphorylation au niveau du substrat et du pyruvate, tant pour les fermentations que les respirations. Habituellement, les organismes fermentaires ne disposent pas de chaine respiratoire. Mais d'autres substrats que le glucose peuvent être utilisés, y compris des produits de fermentation du milieu.
Types de fermentation
On distingue plusieurs types de réactions de fermentation par la nature des produits de la réaction, dépendant aussi des substrats de départ.
Vue d'ensemble
Le schéma ci-dessous résume la plupart des fermentations. Chaque microorganisme ou organisme utilise un ou plusieurs de ses cheminements.
Les exemples qui suivent montrent la grande complexité des voies empruntées selon les microorganismes en cause et leur environnement. Le dihydrogène parfois produit est utilisé par des Archées méthanogènes pour produire, par respiration anaérobie, du méthane.
Fermentation éthanolique (alcoolique)
La fermentation alcoolique est réalisée notamment par les levures et convertit des glucides tels que le glucose, le fructose et le saccharose — diholoside formé des deux précédents — en éthanol CH3CH2OH et dioxyde de carbone CO2 avec production d'une faible quantité d'énergie métabolique sous forme d'ATP. Elle est très rare chez les bactéries.
Lors de la formation de l'éthanol (réaction 2 ci-dessous), le pyruvate CH3COCOO− issu de la glycolyse (réaction 1) est d'abord décarboxylé en éthanal ou acétaldéhyde CH3CHO avec libération d'une molécule de dioxyde de carbone CO2, puis réduit en éthanol CH3CH2OH par l'alcool déshydrogénase avec oxydation d'une molécule de NADH en NAD+ :
(1) C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 ATP + 2 NADH + 4 H+ + 2 H2O + 2 CH3COCOO− (2) 2 (CH3COCOO− + NADH + 2 H+ → NAD+ + CH3CH2OH + CO2) (1+2) C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi → 2 ATP + 2 H2O + 2 CH3CH2OH + 2 CO2
Fermentation lactique
La fermentation lactique est une voie métabolique, réalisée par certaines bactéries et certaines cellules animales, qui convertit des glucides tels que le glucose, d'autres hexoses et des diholosides formés d'hexoses en lactate CH3CHOHCOO− avec production d'une faible quantité d'énergie métabolique sous forme d'ATP.
Lors de la formation du lactate (réaction 2 ci-dessous), le pyruvate CH3COCOO− issu de la glycolyse (réaction 1) est réduit en lactate par la lactate déshydrogénase avec oxydation d'une molécule de NADH en NAD+ :
(1) C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 ATP + 2 NADH + 4 H+ + 2 H2O + 2 CH3COCOO− (2) 2 (CH3COCOO− + NADH + H+ → NAD+ + CH3CHOHCOO−) (1+2) C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi → 2 ATP + 2 CH3CHOHCOO− + 2 H+ + 2 H2O
À titre de comparaison, en présence d'oxygène (O2), la respiration produit jusqu'à 36-38 moles d'ATP à partir d'une mole de glucose, soit environ 18-19 fois plus que la fermentation. Elle mobilise un appareil enzymatique plus complexe (voir le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire). En termes évolutifs, la fermentation est privilégiée tant qu'il existe de grandes quantités de sucre et peu d'oxygène, ce qui correspond aux conditions de vie avant l'apparition de l'oxygène dans l'atmosphère. Dès que le sucre se raréfie et/ou que l'oxygène devient abondant, comme cela a débuté il y a environ deux milliards d'années et s'est achevé il y environ 250 millions d'années, intervient la respiration cellulaire ainsi que les organismes capables de la mettre en œuvre. Notons que les mitochondries, lieu de la respiration cellulaire, sont des organites qui descendent des α-protéobactéries.
Il existe d'autres types de fermentation (fermentation butyrique, acétique,…).
Fermentations hétérolactiques
- première voie
Elle est un équilibre entre deux voies : fermentation lactique d'une part et transformation de l'acétyl-CoA en acide éthanoïque.
- seconde voie
Elle utilise la voie des pentoses-phosphate fournissant de l'acétyl-phosphate et glycéraldéhyde-3-phosphate.
L'acétyl-phosphate est réduit en éthanol par la fermentation éthanolique mais peut aussi être transformé en acide éthanoïque (acétique) avec récupération d'une molécule d'ATP.
Le glycéraldéhyde-3-phosphate suit la voie de la fermentation lactique.
Les produits finaux sont donc l'éthanol et l'acide lactique, et une fraction d'acide éthanoïque.
Fermentation acide-mixte et butane-diolique
Ces deux voies utilisent un enzyme Pyruvate formate lyase qui transforme le pyruvate issu de la glycolyse en acide méthanoïque (formique) et acétyl-CoA.
Fermentation acide-mixte
L'acide méthanoïque est transformé en dioxyde de carbone et d'hydrogène permettant l'élimination d'électrons sous forme de d'hydrogène.
L'acétyl-CoA suit les voies de fermentation éthanolique pour une part et de transformation en acide éthanoïque avec récupération d'une molécule d'ATP (passage par l'acétyl-phosphate).
Fermentation butane-diolique
La réaction fondamentale est la condensation de deux molécules de pyruvate en acétyl-lactate, décarboxylé en butane-dione (acétoine) qui est réduite en 2-3-butane-diol.
Une partie du pyruvate peut être utilisée comme dans la fermentation acide-mixte avec une production limitée d'acide éthanoïque.
Fermentation butanoïque ou butyrique
La fermentation butanoïque produit de l'acide butanoïque à partir de l'acétyl-CoA. Deux molécules d'acétyl-CoA sont condensées par aldolisation (grâce à la thiolase ou Acétyl-CoA-acétyltransférase) en 2-oxo-3-hydroxy-butanoïque qui est réduit en acide butanoïque.
Une autre voie utilise 5 éthanol et 3 acétate pour former 4 butanoate et deux D'hydrogène (Clostridium kluyveri)
Fermentation du butanoate (butyrate)
Le butanoate est transformé en acétate et deux molécules de méthanoate (formate) (Syntrophus aciditrophicus)
Fermentation acétone-butanol-éthanol
Fermentation malolactique
Elle est réalisée par des bactéries. Elle permet de stabiliser les vins de garde. Il ne s'agit pas réellement de fermentation mais d'une décarboxylation de l'acide malique en acide lactique. Le processus est membranaire et permet le transfert de protons utilisés par la pompe à protons. L'équation chimique correspondante est la suivante :
- HOOC–CH2–CHOH–COOH → CH3–CHOH–COOH + CO2
Fermentation propanoïque ou propionique
Elle transforme le pyruvate en Acide propanoïque et en propanol.
"Fermentation acétique" ou acétification
Le terme fermentation est parfaitement inapproprié pour cette oxydation. Il s'agit d'un processus respiratoire utilisant une chaine respiratoire.
L'équation chimique pour l'oxydation de l'éthanol en acide acétique est la suivante :
- CH3CH2OH + O2 → CH3COOH + H2O
La valeur de l'enthalpie de cette réaction est -348 kJ/mol.
Rôles physiologiques
Fermentation éthanolique (alcoolique)
La fermentation alcoolique ou fermentation éthanolique est réalisée par de nombreux organismes vivants (rares bactéries, levures) de manière permanente ou occasionnelle dans des milieux dépourvus d'oxygène. La propriété de certaines levures à transformer le sucre (saccharose) en éthanol comme seul produit de fermentation est utilisée par l'homme dans la production de boissons alcooliques (et non boissons alcoolisées, comme on peut le lire improprement dans la presse ou l'entendre, car l'alcoolisation se fait de manière spontanée et non par adjonction d'éthanol/alcool), et pour la fabrication du pain. La température idéale de fermentation est de 35 °C à 40 °C mais dépend des levures utilisées.
La fermentation éthanolique peut être naturelle, des jus sucrés étant fermentés par des levures naturellement présentes, ou provoquée par addition de levures à un mout sucré (jus de canne à sucre ou betterave) ou à de la pâte à pain.
Ce phénomène est scientifiquement connu depuis les travaux des chimistes Jean-Antoine Chaptal (à la suite des travaux de François Rozier et d'Antoine Lavoisier), de Gay-Lussac (1817), de Pasteur (1866) et de Buchner (1897) qui mettra en évidence le caractère enzymatique de la transformation du sucre en éthanol. Sa connaissance relève de la chimie, de l'enzymologie et de la microbiologie.
Fermentation lactique
Fermentation du lactose du lait
La fermentation lactique est très utilisée en fromagerie. Les yaourts sont obtenus à partir de lait pasteurisé puis refroidi et ensemencé avec deux souches de bactéries, L. Bulgaricus (Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus) et Streptococcus thermophilus, et incubée selon le procédé de fermentation et le produit à fermenter. De façon plus complexe, la fermentation lactique intervient dans les fromages.
Fermentation du chou en choucroute
La fabrication de la choucroute est réalisée par fermentation lactique en présence de 2 à 3 % de chlorure de sodium. Le processus est arrêté lorsque la teneur en acide lactique atteint environ 1,5 %.
Ensilage (agriculture)
La fermentation lactique est favorisée lors de l’ensilage des produits agricoles, car l’acidité produite empêche le développement d’autres micro-organismes pouvant provoquer la putréfaction des produits ensilés.
Fermentation par la flore intestinale
La présence de ferments lactiques dans la flore intestinale serait très favorable à un bon fonctionnement de l’intestin. Elle a notamment un effet protecteur. Cette affirmation est à confirmer dans la mesure où la survie et l'implantation des bactéries lactiques est peu probable.
Contraction musculaire et fermentation lactique
Enfin, au cours des processus anaérobies présidant à la contraction musculaire, le glycogène qui est un polymère glycosylé libère du glucose grâce à une enzyme, la glycogène phosphorylase, le glucose rejoint ensuite la glycolyse et forme deux équivalents de pyruvate. Ceux-ci sont alors transformés en acide lactique par une lactate déshydrogénase, lequel est ultérieurement oxydé au cours des processus aérobiques. La fermentation lactique est une réaction chimique pouvant se dérouler en cas de privation d'oxygène dans les cellules musculaires. Les muscles ayant besoin d'une grande quantité d'énergie en cas d'activité physique, consomment une grande quantité de sucre et surtout, d'oxygène. Le glucose et l'oxygène nécessaires à la réaction de respiration cellulaire sont stockés dans la cellule et renouvelés par la circulation sanguine. La quantité d'oxygène apportée peut ne pas être suffisante, soit en cas d'effort bref et intense (compte tenu du délai entre le débit de repos et le débit en plein effort), ou bien encore alors que le débit maximum d'oxygène est déjà atteint (pendant le sprint final), alors que du sucre reste disponible ; les cellules musculaires réalisent alors la fermentation lactique pour produire de l'énergie.
L'augmentation de la concentration en ions lactates dans les cellules musculaires est une des raisons de la fatigue après une activité intense. En effet, ces ions lactates changent le pH intracellulaire et modifient de fait les conditions de fonctionnement enzymatiques de la cellule qui ne peut plus travailler correctement.
Néanmoins, des recherches récentes suggèrent que l'augmentation d'ions K+ pourrait être à blâmer, alors que l'excès de lactate (forme ionisée de l'acide lactique) entraînerait une augmentation des performances musculaires. Le lactate excédentaire étant « recyclé » en pyruvate par les cellules hépatiques par le cycle de Shemin (à vérifier).
"Fermentation acétique" en vinaigrerie
Il ne s'agit pas d'une fermentation mais d'une respiration aérobie.
Des colonies de certaines espèces de bactéries acétiques interviennent en vinaigrerie dans l'acescence de solutions aqueuses contenant de l'éthanol. Elles s'organisent en un biofilm dénommé mère de vinaigre, en présence d'air dans un contenant non ouillé.
Des colonies de bactéries acétiques très tolérantes à l'éthanol et l'acide acétique interviennent dans l'acescence d'une solution aqueuse d'alcool éthylique issue de la fermentation alcoolique d'un moût : mélasse pour le vinaigre d'alcool, moût de raisins pour celui de vin, malt pour celui de bière, moût de pommes pour celui de cidre, moût de poires pour celui de poiré, moût de miel pour celui d'hydromel, moût de riz pour celui de riz, moût de banane-poyo pour celui de bière de banane...
Les espèces de bactéries acétiques intervenant dans le processus d'acescence en vinaigre de vin sont principalement : Acetobacter aceti, Gluconobacter oxydans, Acetobacter orleanensis, Acetobacter œni et Gluconoacetobacter europaeus dont la tolérance à l'éthanol et l'acide acétique est la plus forte. Déposée sur une surface de 1 m2, une colonie de cette dernière constitue un biofilm de 0,5 g/m2 (à l'état sec) en 24 heures à 20 °C. En 48 heures, une seule bactérie produit son propre poids en acide acétique à condition de disposer d'une grande quantité d'oxygène ou d'un accepteur d'hydrogène (notamment du bleu de méthylène). Sa mise en culture rationalisée permet d'accélérer le processus d'acescence qui nécessitait jadis au moins trois semaines.
Gluconoacetobacter kombuchae, Acetobacter aceti, Gluconobacter oxydans et Gluconoacetobacter xylinum peuvent se développer en symbiose avec certaines levures (schizosaccharomyces pombe, Brettanomyces bruxellensis, Torulaspora delbrueckii…) dans certaines boissons s'apparentant au vinaigre, notamment dans la kombucha qui est une boisson acidulée ayant subi une fermentation acétique…
Acetobacter pomorum intervient principalement dans l'élaboration des vinaigres de cidre et de poiré, Acetobacter lambici dans celle du vinaigre de bière, Acetobacter papayae dans celles des vinaigres de fruits tropicaux dont le moût a subi une fermentation alcoolique : vinaigre d'ananas, de banane-poyo, de fruit de la passion, de corossol, de papaye, de mangue...
Procédés de fermentation
Vinification
Pour le vin, ce sont les levures qui se trouvent naturellement sur la pruine qui, après pressurage (vin blancs et rosés) ou pendant la cuvaison (vins rouges) vont transformer le sucre présent dans les baies de raisin en éthanol.
En œnologie, les principaux objectifs de la fermentation alcoolique d'un jus de raisin en vin sont les suivants :
- assurer la fermentation plus ou moins complète et rapide des sucres ;
- éviter la production d'acidité volatile pendant la fermentation ;
- éviter la production de composés soufrés à odeurs désagréables pendant la fermentation ;
- aboutir à l'objectif aromatique et gustatif.
Ces étapes peuvent être provoquées par l’addition d'une levure sélectionnée pour ses caractéristiques fermentaires.
La conduite de la fermentation alcoolique d'un moût de raisin nécessite de maîtriser les facteurs influant directement sur la vie et la survie d'une population de levures.
Fermentation du glucose
La fermentation est une des étapes de la fabrication de la bière. Cette étape consiste à ensemencer le moût avec une certaine quantité de levures afin que ces levures transforment les glucides présents en alcool et en CO2. Ces glucides (glucose, maltose…) proviennent de l'action des amylases du malt (orge germé) sur le substrat amidon (orge, maïs, blé…). Il existe quatre types de fermentation : basse, haute, spontanée et mixte.
Faisandage
Le faisandage des venaisons est dû à la fermentation bactérienne de leur contenu intestinal, les protéases des bactéries désorganisant les muscles et les tendons robustes (processus de protéolyse) développés par la vie sauvage du gibier.
Produits laitiers fermentés
Parmi les plus emblématiques des produits laitiers subissant une fermentation se retrouvent les fromages et les yaourts, ainsi que tous les laits fermentés. Les acides produits (en particulier acide lactique) permettent une conservation du produit, conservé toutefois au froid.
Méthanisation
Il ne s'agit pas de fermentation mais de respiration (anaérobie).
Les archées responsables utilisent les produits de fermentation et le dioxyde de carbone et avant tout le dihydrogène.
Dans le domaine du traitement des déchets organiques et de la production d'énergie renouvelable, la méthanisation permet de transformer la matière organique (pollution organique, fumier, déchets ménagers fermentescibles) en biogaz. Elle consiste essentiellement à réaliser la fermentation des substrats (hydrolyse des macromolécules puis fermentation des monomères avec production d'alcools, d'acides à courtes chaines et de gaz, i'hydrogène et dioxyde de carbone) puis la méthanogenèse qui utilise les gaz produits pour former le méthane par respiration. Des substrats à une molécule de carbone comme le méthanoate (formate) peuvent aussi être utilisés.
Histoire
La fermentation précède la maîtrise par l'homme de ce procédé ; en effet, c'est un phénomène naturel qui se produit lors de la décomposition de la matière organique : les fruits fermentent sans aucune intervention humaine, la fermentation spontanée d'un mélange d'eau et de farines donne du pain au levain naturel, des laits fermentés sont obtenus par la fermentation spontanée des micro-organismes naturellement présents dans le lait, les outres ou l'environnement. L'utilisation de la fermentation par les humains est un processus très ancien qui s’est développé, de manière indépendante et simultanée dans plusieurs régions du monde. Elle remonterait au Paléolithique pour la conservation des aliments, et au Néolithique pour la production de certaines boissons (bière, vin). Elle contribue à la détoxication de plantes sauvages ou domestiquées (par exemple, fermentation du manioc par rouissage, fermentation lactique des choux sauvages pour faire de la choucroute, fermentation des légumineuses toxiques telles que le soja, la poudre de miso, les graines de néré), à l'acidification qui élimine les bactéries pathogènes, à la maturation de la viande (faisandage des venaisons), à l'apport par les agents fermentaires microbiens de vitamines, à l'augmentation de la biodisponibilité des minéraux (par exemple la panification des céréales riches en phytates déminéralisant — orge, millet, amidonnier, engrain, épeautre, froment — grâce à la phytase des lactobacilles du levain éliminant ces phytates lors de la fermentation), à la production de produits laitiers dont la fermentation élimine le lactose toxique du lait (typiquement les fromages qui l'éliminent dans le lactosérum et par la fermentation lactique dans le caillé) mal toléré par les populations adultes de l'époque ou dont la lactase des ferments conserve son activité (caractéristique des yaourts). La fermentation a ainsi permis aux hommes du Néolithique de s'adapter à la transition nutritionnelle due aux nouvelles ressources alimentaires introduites par l'agriculture et l'élevage, transition marquée par la généralisation de la consommation des céréales et des légumineuses cultivées, et l'apparition de la consommation de produits laitiers fermentés.
L'appertisation développée au XIXe siècle met fin aux techniques traditionnelles de conservation de la viande telles que le salage, le fumage, mais aussi faisandage systématique des venaisons.
Au début du XXIe siècle, ce sont plus de 5 000 aliments dans le monde que la tradition doit à la fermentation (boissons alcoolisées ou non, produits laitiers, produits carnés comme le saucisson, ou des végétaux, comme la choucroute).
Notes et références
Notes
- Élaboration des vinaigres de fruits tropicaux
Références
- « superpathway of (R,R)-butanediol biosynthesis » (consulté le )
- (en) Roberta Altomare, Giuseppe Damiano, Maria Concetta Gioviale et Vincenzo Davide Palumbo, « The intestinal ecosystem and probiotics », Progress in Nutrition, vol. 18, no 1, , p. 8–15 (ISSN 1129-8723, lire en ligne, consulté le )
- (en) Simeon P Cairns, « Lactic Acid and Exercise Performance: Culprit or Friend? », Sports Medicine, vol. 36, no 4, , p. 279–291 (ISSN 0112-1642, DOI 10.2165/00007256-200636040-00001, lire en ligne, consulté le )
- (en) A.L. Teoh, G. Heard et J. Cox, « Yeast ecology of Kombucha fermentation », International journal of food microbiology, no 95(2), , p. 119-126 (PMID 15282124, DOI 10.1016/j.ijfoodmicro.2003.12.020, résumé)
- Marc-André Selosse, Jamais seul. Ces microbes qui construisent les plantes, les animaux et les civilisations, Actes Sud Nature, , p. 84.
- La fermentation alcoolique permettait également leur conservation en inhibant le développement de bactéries pathogènes dans l'eau contaminée (lutte contre le péril fécal, les populations néolithiques vivant à proximité des décharges : déjections humaines, rejets domestiques.).
- (en) Clarence H Patrick, Alcohol, Culture, and Society, Duke University Press, , p. 26-27
- Cette fermentation non seulement conserve le choux par acidification mais réduit aussi la teneur en glucosinolates toxiques grâce aux bactéries lactiques, leuconostoc et Lactobacillus spp.)
- Parmi les ingrédients du saucisson sec, figurent le lactose ou le sirop de glucose, substrats de la fermentation lactique réalisée par des lactobacilles (Leuconostoc, Lactobacillus ou Micrococcus). Ces mêmes bactéries acidifient la choucroute, le pain au levain.
- Vitamines A (cas des fromages à croûtes orangées riches en brévibactéries synthétisant du carotène, précurseur de cette vitamine), C (choucroute), K (nattō et fromages) et diverses vitamines du groupe B (yaourt) qui sont instables et oxydées lors d'une conservation prolongées des aliments.
- Brigitte et Gilles Delluc, Martine Roques, La nutrition préhistorique, Errance, , p. 119.
- Martine Regert, « Les premiers crémiers au Néolithique », La Recherche, no 364, , p. 48-49.
- Marie-Claire Frédéric, Ni cru ni cuit. Histoire et civilisation de l'aliment fermenté, Alma Éditeur, , p. 17.
- Jean Claude Simoën, Le voyage en France, Impact livre, , p. 49.
- (en) Jyoti Prakash Tamang, Kasipathy Kailasapathy, Fermented Foods and Beverages of the World, CRC Press, , p. 449.
Voir aussi
Bibliographie
- Marie-Claire Frédéric, Ni cru ni cuit. Histoire et civilisation de l'aliment fermenté, Paris, Alma Éditeur, , 360 p. (ISBN 978-2-36279-107-9)
- Réédition : Marie-Claire Frédéric, Ni cru ni cuit. Histoire et civilisation de l'aliment fermenté, Paris, Tallandier, coll. « Texto », , 400 p. (ISBN 9791021059597)
- (en) Sandor Ellix Katz, The Art of Fermentation : An In-Depth Exploration of Essential Concepts and Processes from around the World, Chelsea Green Publishing, , 528 p.
Articles connexes
- Fermentation de la bière
- Fermentation lactique
- Macération carbonique
- Métabiose
- Microbiote
- Zymosimètre
Liens externes
- Ressources relatives à la santé :
- Medical Subject Headings
- Store medisinske leksikon
- Ressources relatives à la recherche :
- ANZSRC FoR
- JSTOR
- Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes :
- Britannica
- Den Store Danske Encyklopædi
- Internetowa encyklopedia PWN
- Store norske leksikon
- Treccani
- Universalis
- Notices d'autorité :
- BnF (données)
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- Israël
- Tchéquie
- La méthanisation, site d'information sur la méthanisation et le biogaz
- www.icv.fr
- Biology, Eight Edition, Campbell & Reece, Pearson International Edition
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Auteur: www.NiNa.Az
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Pour les articles homonymes voir Fermentation homonymie La fermentation est un processus d oxydoreduction biologique ou le substrat de depart par exemple le glucose est reduit en molecule s servant d accepteur terminal d electrons par exemple le pyruvate 2 oxo propanoique pour la reoxydation des coenzymes reduits NADH et ferredoxines reduites Les molecules issues de cette reduction sont liberees dans le milieu L energie de ces reactions d oxydoreduction est recuperee sous forme d ATP en general en quantite limitee Un exemple classique permet d illustrer ce concept dans la fermentation ethanolique classique le glucose est oxyde en pyruvate decarboxyle en ethanal acetaldehyde qui est reduit en ethanol avec reoxydation des coenzymes reduits NADH Exemple de fermentation industrielle des bulles de dioxyde de carbone CO2 forment de la mousse a la surface d un liquide Les molecules issues de fermentation sont generalement des acides ou des alcools le dihydrogene et le dioxyde de carbone Le substrat de depart n est que partiellement transforme contrairement aux respirations dans lesquelles l accepteur terminal d electrons est generalement mineral en particulier le dioxygene et le substrat entierement oxyde en dioxyde de carbone Les respirations mettent en jeu des chaines de transports membranaires d electrons Les fermentations ont lieu chez des levures et des bacteries ainsi que dans les cellules musculaires en anaerobiose Leur caracterisation au XIXe siecle contribua a la decouverte des enzymes Louis Pasteur estimait ainsi que des ferments etaient responsables de la fermentation alcoolique chez la levure Si le substrat de depart est le glucose la voie utilisee est en general la glycolyse produisant de l ATP par phosphorylation au niveau du substrat et du pyruvate tant pour les fermentations que les respirations Habituellement les organismes fermentaires ne disposent pas de chaine respiratoire Mais d autres substrats que le glucose peuvent etre utilises y compris des produits de fermentation du milieu Types de fermentationOn distingue plusieurs types de reactions de fermentation par la nature des produits de la reaction dependant aussi des substrats de depart Vue d ensemble Le schema ci dessous resume la plupart des fermentations Chaque microorganisme ou organisme utilise un ou plusieurs de ses cheminements Overview of the biochemical pathways for fermentation of glucose Les exemples qui suivent montrent la grande complexite des voies empruntees selon les microorganismes en cause et leur environnement Le dihydrogene parfois produit est utilise par des Archees methanogenes pour produire par respiration anaerobie du methane Fermentation ethanolique alcoolique Article detaille fermentation alcoolique en Conversion decarboxylation puis reduction du pyruvate en ethanol La fermentation alcoolique est realisee notamment par les levures et convertit des glucides tels que le glucose le fructose et le saccharose diholoside forme des deux precedents en ethanol CH3CH2OH et dioxyde de carbone CO2 avec production d une faible quantite d energie metabolique sous forme d ATP Elle est tres rare chez les bacteries Lors de la formation de l ethanol reaction 2 ci dessous le pyruvate CH3COCOO issu de la glycolyse reaction 1 est d abord decarboxyle en ethanal ou acetaldehyde CH3CHO avec liberation d une molecule de dioxyde de carbone CO2 puis reduit en ethanol CH3CH2OH par l alcool deshydrogenase avec oxydation d une molecule de NADH en NAD 1 C6H12O6 2 NAD 2 ADP 2 Pi 2 ATP 2 NADH 4 H 2 H2O 2 CH3COCOO 2 2 CH3COCOO NADH 2 H NAD CH3CH2OH CO2 1 2 C6H12O6 2 ADP 2 Pi 2 ATP 2 H2O 2 CH3CH2OH 2 CO2Fermentation lactique Conversion du pyruvate en lactate Article detaille fermentation lactique La fermentation lactique est une voie metabolique realisee par certaines bacteries et certaines cellules animales qui convertit des glucides tels que le glucose d autres hexoses et des diholosides formes d hexoses en lactate CH3CHOHCOO avec production d une faible quantite d energie metabolique sous forme d ATP Lors de la formation du lactate reaction 2 ci dessous le pyruvate CH3COCOO issu de la glycolyse reaction 1 est reduit en lactate par la lactate deshydrogenase avec oxydation d une molecule de NADH en NAD 1 C6H12O6 2 NAD 2 ADP 2 Pi 2 ATP 2 NADH 4 H 2 H2O 2 CH3COCOO 2 2 CH3COCOO NADH H NAD CH3CHOHCOO 1 2 C6H12O6 2 ADP 2 Pi 2 ATP 2 CH3CHOHCOO 2 H 2 H2O A titre de comparaison en presence d oxygene O2 la respiration produit jusqu a 36 38 moles d ATP a partir d une mole de glucose soit environ 18 19 fois plus que la fermentation Elle mobilise un appareil enzymatique plus complexe voir le cycle de Krebs et la chaine respiratoire En termes evolutifs la fermentation est privilegiee tant qu il existe de grandes quantites de sucre et peu d oxygene ce qui correspond aux conditions de vie avant l apparition de l oxygene dans l atmosphere Des que le sucre se rarefie et ou que l oxygene devient abondant comme cela a debute il y a environ deux milliards d annees et s est acheve il y environ 250 millions d annees intervient la respiration cellulaire ainsi que les organismes capables de la mettre en œuvre Notons que les mitochondries lieu de la respiration cellulaire sont des organites qui descendent des a proteobacteries Il existe d autres types de fermentation fermentation butyrique acetique Fermentations heterolactiques premiere voie Elle est un equilibre entre deux voies fermentation lactique d une part et transformation de l acetyl CoA en acide ethanoique seconde voie Elle utilise la voie des pentoses phosphate fournissant de l acetyl phosphate et glyceraldehyde 3 phosphate L acetyl phosphate est reduit en ethanol par la fermentation ethanolique mais peut aussi etre transforme en acide ethanoique acetique avec recuperation d une molecule d ATP Le glyceraldehyde 3 phosphate suit la voie de la fermentation lactique Les produits finaux sont donc l ethanol et l acide lactique et une fraction d acide ethanoique Fermentation acide mixte et butane diolique Ces deux voies utilisent un enzyme Pyruvate formate lyase qui transforme le pyruvate issu de la glycolyse en acide methanoique formique et acetyl CoA Fermentation acide mixte L acide methanoique est transforme en dioxyde de carbone et d hydrogene permettant l elimination d electrons sous forme de d hydrogene L acetyl CoA suit les voies de fermentation ethanolique pour une part et de transformation en acide ethanoique avec recuperation d une molecule d ATP passage par l acetyl phosphate Fermentation butane diolique La reaction fondamentale est la condensation de deux molecules de pyruvate en acetyl lactate decarboxyle en butane dione acetoine qui est reduite en 2 3 butane diol Une partie du pyruvate peut etre utilisee comme dans la fermentation acide mixte avec une production limitee d acide ethanoique Fermentation butanoique ou butyrique La fermentation butanoique produit de l acide butanoique a partir de l acetyl CoA Deux molecules d acetyl CoA sont condensees par aldolisation grace a la thiolase ou Acetyl CoA acetyltransferase en 2 oxo 3 hydroxy butanoique qui est reduit en acide butanoique Une autre voie utilise 5 ethanol et 3 acetate pour former 4 butanoate et deux D hydrogene Clostridium kluyveri Fermentation du butanoate butyrate Le butanoate est transforme en acetate et deux molecules de methanoate formate Syntrophus aciditrophicus Fermentation acetone butanol ethanol Article detaille Fermentation acetone butanol ethanol Fermentation malolactique Article detaille fermentation malolactique Elle est realisee par des bacteries Elle permet de stabiliser les vins de garde Il ne s agit pas reellement de fermentation mais d une decarboxylation de l acide malique en acide lactique Le processus est membranaire et permet le transfert de protons utilises par la pompe a protons L equation chimique correspondante est la suivante HOOC CH2 CHOH COOH CH3 CHOH COOH CO2Fermentation malolactiqueFermentation propanoique ou propionique Elle transforme le pyruvate en Acide propanoique et en propanol Fermentation acetique ou acetification Le terme fermentation est parfaitement inapproprie pour cette oxydation Il s agit d un processus respiratoire utilisant une chaine respiratoire L equation chimique pour l oxydation de l ethanol en acide acetique est la suivante CH3CH2OH O2 CH3COOH H2O La valeur de l enthalpie de cette reaction est 348 kJ mol Roles physiologiquesFermentation ethanolique alcoolique Article detaille fermentation alcoolique La fermentation alcoolique ou fermentation ethanolique est realisee par de nombreux organismes vivants rares bacteries levures de maniere permanente ou occasionnelle dans des milieux depourvus d oxygene La propriete de certaines levures a transformer le sucre saccharose en ethanol comme seul produit de fermentation est utilisee par l homme dans la production de boissons alcooliques et non boissons alcoolisees comme on peut le lire improprement dans la presse ou l entendre car l alcoolisation se fait de maniere spontanee et non par adjonction d ethanol alcool et pour la fabrication du pain La temperature ideale de fermentation est de 35 C a 40 C mais depend des levures utilisees La fermentation ethanolique peut etre naturelle des jus sucres etant fermentes par des levures naturellement presentes ou provoquee par addition de levures a un mout sucre jus de canne a sucre ou betterave ou a de la pate a pain Ce phenomene est scientifiquement connu depuis les travaux des chimistes Jean Antoine Chaptal a la suite des travaux de Francois Rozier et d Antoine Lavoisier de Gay Lussac 1817 de Pasteur 1866 et de Buchner 1897 qui mettra en evidence le caractere enzymatique de la transformation du sucre en ethanol Sa connaissance releve de la chimie de l enzymologie et de la microbiologie Fermentation lactique Article detaille fermentation lactique Fermentation du lactose du lait La fermentation lactique est tres utilisee en fromagerie Les yaourts sont obtenus a partir de lait pasteurise puis refroidi et ensemence avec deux souches de bacteries L Bulgaricus Lactobacillus delbrueckii subsp bulgaricus et Streptococcus thermophilus et incubee selon le procede de fermentation et le produit a fermenter De facon plus complexe la fermentation lactique intervient dans les fromages Fermentation du chou en choucroute La fabrication de la choucroute est realisee par fermentation lactique en presence de 2 a 3 de chlorure de sodium Le processus est arrete lorsque la teneur en acide lactique atteint environ 1 5 Ensilage agriculture La fermentation lactique est favorisee lors de l ensilage des produits agricoles car l acidite produite empeche le developpement d autres micro organismes pouvant provoquer la putrefaction des produits ensiles Fermentation par la flore intestinale La presence de ferments lactiques dans la flore intestinale serait tres favorable a un bon fonctionnement de l intestin Elle a notamment un effet protecteur Cette affirmation est a confirmer dans la mesure ou la survie et l implantation des bacteries lactiques est peu probable Contraction musculaire et fermentation lactique Enfin au cours des processus anaerobies presidant a la contraction musculaire le glycogene qui est un polymere glycosyle libere du glucose grace a une enzyme la glycogene phosphorylase le glucose rejoint ensuite la glycolyse et forme deux equivalents de pyruvate Ceux ci sont alors transformes en acide lactique par une lactate deshydrogenase lequel est ulterieurement oxyde au cours des processus aerobiques La fermentation lactique est une reaction chimique pouvant se derouler en cas de privation d oxygene dans les cellules musculaires Les muscles ayant besoin d une grande quantite d energie en cas d activite physique consomment une grande quantite de sucre et surtout d oxygene Le glucose et l oxygene necessaires a la reaction de respiration cellulaire sont stockes dans la cellule et renouveles par la circulation sanguine La quantite d oxygene apportee peut ne pas etre suffisante soit en cas d effort bref et intense compte tenu du delai entre le debit de repos et le debit en plein effort ou bien encore alors que le debit maximum d oxygene est deja atteint pendant le sprint final alors que du sucre reste disponible les cellules musculaires realisent alors la fermentation lactique pour produire de l energie L augmentation de la concentration en ions lactates dans les cellules musculaires est une des raisons de la fatigue apres une activite intense En effet ces ions lactates changent le pH intracellulaire et modifient de fait les conditions de fonctionnement enzymatiques de la cellule qui ne peut plus travailler correctement Neanmoins des recherches recentes suggerent que l augmentation d ions K pourrait etre a blamer alors que l exces de lactate forme ionisee de l acide lactique entrainerait une augmentation des performances musculaires Le lactate excedentaire etant recycle en pyruvate par les cellules hepatiques par le cycle de Shemin a verifier Fermentation acetique en vinaigrerie Articles connexes fermentation acetique et vinaigre Il ne s agit pas d une fermentation mais d une respiration aerobie Des colonies de certaines especes de bacteries acetiques interviennent en vinaigrerie dans l acescence de solutions aqueuses contenant de l ethanol Elles s organisent en un biofilm denomme mere de vinaigre en presence d air dans un contenant non ouille Des colonies de bacteries acetiques tres tolerantes a l ethanol et l acide acetique interviennent dans l acescence d une solution aqueuse d alcool ethylique issue de la fermentation alcoolique d un mout melasse pour le vinaigre d alcool mout de raisins pour celui de vin malt pour celui de biere mout de pommes pour celui de cidre mout de poires pour celui de poire mout de miel pour celui d hydromel mout de riz pour celui de riz mout de banane poyo pour celui de biere de banane Les especes de bacteries acetiques intervenant dans le processus d acescence en vinaigre de vin sont principalement Acetobacter aceti Gluconobacter oxydans Acetobacter orleanensis Acetobacter œni et Gluconoacetobacter europaeus dont la tolerance a l ethanol et l acide acetique est la plus forte Deposee sur une surface de 1 m2 une colonie de cette derniere constitue un biofilm de 0 5 g m2 a l etat sec en 24 heures a 20 C En 48 heures une seule bacterie produit son propre poids en acide acetique a condition de disposer d une grande quantite d oxygene ou d un accepteur d hydrogene notamment du bleu de methylene Sa mise en culture rationalisee permet d accelerer le processus d acescence qui necessitait jadis au moins trois semaines Gluconoacetobacter kombuchae Acetobacter aceti Gluconobacter oxydans et Gluconoacetobacter xylinum peuvent se developper en symbiose avec certaines levures schizosaccharomyces pombe Brettanomyces bruxellensis Torulaspora delbrueckii dans certaines boissons s apparentant au vinaigre notamment dans la kombucha qui est une boisson acidulee ayant subi une fermentation acetique Acetobacter pomorum intervient principalement dans l elaboration des vinaigres de cidre et de poire Acetobacter lambici dans celle du vinaigre de biere Acetobacter papayae dans celles des vinaigres de fruits tropicaux dont le mout a subi une fermentation alcoolique vinaigre d ananas de banane poyo de fruit de la passion de corossol de papaye de mangue Procedes de fermentationVinification Article detaille vinification Fermentation d un vin rose Pour le vin ce sont les levures qui se trouvent naturellement sur la pruine qui apres pressurage vin blancs et roses ou pendant la cuvaison vins rouges vont transformer le sucre present dans les baies de raisin en ethanol En œnologie les principaux objectifs de la fermentation alcoolique d un jus de raisin en vin sont les suivants assurer la fermentation plus ou moins complete et rapide des sucres eviter la production d acidite volatile pendant la fermentation eviter la production de composes soufres a odeurs desagreables pendant la fermentation aboutir a l objectif aromatique et gustatif Ces etapes peuvent etre provoquees par l addition d une levure selectionnee pour ses caracteristiques fermentaires La conduite de la fermentation alcoolique d un mout de raisin necessite de maitriser les facteurs influant directement sur la vie et la survie d une population de levures Fermentation du glucose Article detaille fermentation de la biere La fermentation est une des etapes de la fabrication de la biere Cette etape consiste a ensemencer le mout avec une certaine quantite de levures afin que ces levures transforment les glucides presents en alcool et en CO2 Ces glucides glucose maltose proviennent de l action des amylases du malt orge germe sur le substrat amidon orge mais ble Il existe quatre types de fermentation basse haute spontanee et mixte Faisandage Article detaille faisandage Le faisandage des venaisons est du a la fermentation bacterienne de leur contenu intestinal les proteases des bacteries desorganisant les muscles et les tendons robustes processus de proteolyse developpes par la vie sauvage du gibier Produits laitiers fermentes Parmi les plus emblematiques des produits laitiers subissant une fermentation se retrouvent les fromages et les yaourts ainsi que tous les laits fermentes Les acides produits en particulier acide lactique permettent une conservation du produit conserve toutefois au froid Methanisation Article detaille methanisation Il ne s agit pas de fermentation mais de respiration anaerobie Les archees responsables utilisent les produits de fermentation et le dioxyde de carbone et avant tout le dihydrogene Dans le domaine du traitement des dechets organiques et de la production d energie renouvelable la methanisation permet de transformer la matiere organique pollution organique fumier dechets menagers fermentescibles en biogaz Elle consiste essentiellement a realiser la fermentation des substrats hydrolyse des macromolecules puis fermentation des monomeres avec production d alcools d acides a courtes chaines et de gaz i hydrogene et dioxyde de carbone puis la methanogenese qui utilise les gaz produits pour former le methane par respiration Des substrats a une molecule de carbone comme le methanoate formate peuvent aussi etre utilises HistoireSalle de fermentation d une distillerie extrait de Le rhum sa fabrication sa chimie La fermentation precede la maitrise par l homme de ce procede en effet c est un phenomene naturel qui se produit lors de la decomposition de la matiere organique les fruits fermentent sans aucune intervention humaine la fermentation spontanee d un melange d eau et de farines donne du pain au levain naturel des laits fermentes sont obtenus par la fermentation spontanee des micro organismes naturellement presents dans le lait les outres ou l environnement L utilisation de la fermentation par les humains est un processus tres ancien qui s est developpe de maniere independante et simultanee dans plusieurs regions du monde Elle remonterait au Paleolithique pour la conservation des aliments et au Neolithique pour la production de certaines boissons biere vin Elle contribue a la detoxication de plantes sauvages ou domestiquees par exemple fermentation du manioc par rouissage fermentation lactique des choux sauvages pour faire de la choucroute fermentation des legumineuses toxiques telles que le soja la poudre de miso les graines de nere a l acidification qui elimine les bacteries pathogenes a la maturation de la viande faisandage des venaisons a l apport par les agents fermentaires microbiens de vitamines a l augmentation de la biodisponibilite des mineraux par exemple la panification des cereales riches en phytates demineralisant orge millet amidonnier engrain epeautre froment grace a la phytase des lactobacilles du levain eliminant ces phytates lors de la fermentation a la production de produits laitiers dont la fermentation elimine le lactose toxique du lait typiquement les fromages qui l eliminent dans le lactoserum et par la fermentation lactique dans le caille mal tolere par les populations adultes de l epoque ou dont la lactase des ferments conserve son activite caracteristique des yaourts La fermentation a ainsi permis aux hommes du Neolithique de s adapter a la transition nutritionnelle due aux nouvelles ressources alimentaires introduites par l agriculture et l elevage transition marquee par la generalisation de la consommation des cereales et des legumineuses cultivees et l apparition de la consommation de produits laitiers fermentes L appertisation developpee au XIX e siecle met fin aux techniques traditionnelles de conservation de la viande telles que le salage le fumage mais aussi faisandage systematique des venaisons Au debut du XXI e siecle ce sont plus de 5 000 aliments dans le monde que la tradition doit a la fermentation boissons alcoolisees ou non produits laitiers produits carnes comme le saucisson ou des vegetaux comme la choucroute Notes et referencesNotes Elaboration des vinaigres de fruits tropicaux References superpathway of R R butanediol biosynthesis consulte le 14 decembre 2024 en Roberta Altomare Giuseppe Damiano Maria Concetta Gioviale et Vincenzo Davide Palumbo The intestinal ecosystem and probiotics Progress in Nutrition vol 18 no 1 20 mars 2016 p 8 15 ISSN 1129 8723 lire en ligne consulte le 16 mai 2024 en Simeon P Cairns Lactic Acid and Exercise Performance Culprit or Friend Sports Medicine vol 36 no 4 2006 p 279 291 ISSN 0112 1642 DOI 10 2165 00007256 200636040 00001 lire en ligne consulte le 16 mai 2024 en A L Teoh G Heard et J Cox Yeast ecology of Kombucha fermentation International journal of food microbiology no 95 2 1er septembre 2004 p 119 126 PMID 15282124 DOI 10 1016 j ijfoodmicro 2003 12 020 resume Marc Andre Selosse Jamais seul Ces microbes qui construisent les plantes les animaux et les civilisations Actes Sud Nature 2017 p 84 La fermentation alcoolique permettait egalement leur conservation en inhibant le developpement de bacteries pathogenes dans l eau contaminee lutte contre le peril fecal les populations neolithiques vivant a proximite des decharges dejections humaines rejets domestiques en Clarence H Patrick Alcohol Culture and Society Duke University Press 1970 p 26 27 Cette fermentation non seulement conserve le choux par acidification mais reduit aussi la teneur en glucosinolates toxiques grace aux bacteries lactiques leuconostoc et Lactobacillus spp Parmi les ingredients du saucisson sec figurent le lactose ou le sirop de glucose substrats de la fermentation lactique realisee par des lactobacilles Leuconostoc Lactobacillus ou Micrococcus Ces memes bacteries acidifient la choucroute le pain au levain Vitamines A cas des fromages a croutes orangees riches en brevibacteries synthetisant du carotene precurseur de cette vitamine C choucroute K nattō et fromages et diverses vitamines du groupe B yaourt qui sont instables et oxydees lors d une conservation prolongees des aliments Brigitte et Gilles Delluc Martine Roques La nutrition prehistorique Errance 1995 p 119 Martine Regert Les premiers cremiers au Neolithique La Recherche no 364 mai 2003 p 48 49 Marie Claire Frederic Ni cru ni cuit Histoire et civilisation de l aliment fermente Alma Editeur 2014 p 17 Jean Claude Simoen Le voyage en France Impact livre 2001 p 49 en Jyoti Prakash Tamang Kasipathy Kailasapathy Fermented Foods and Beverages of the World CRC Press 2010 p 449 Voir aussiSur les autres projets Wikimedia fermentation sur le Wiktionnaire Bibliographie Marie Claire Frederic Ni cru ni cuit Histoire et civilisation de l aliment fermente Paris Alma Editeur 2014 360 p ISBN 978 2 36279 107 9 Reedition Marie Claire Frederic Ni cru ni cuit Histoire et civilisation de l aliment fermente Paris Tallandier coll Texto 2023 400 p ISBN 9791021059597 en Sandor Ellix Katz The Art of Fermentation An In Depth Exploration of Essential Concepts and Processes from around the World Chelsea Green Publishing 2012 528 p Articles connexes Fermentation de la biere Fermentation lactiqueMaceration carbonique Metabiose Microbiote ZymosimetreLiens externes Ressources relatives a la sante Medical Subject Headings Store medisinske leksikon Ressources relatives a la recherche ANZSRC FoR JSTOR Notices dans des dictionnaires ou encyclopedies generalistes Britannica Den Store Danske Encyklopaedi Internetowa encyklopedia PWN Store norske leksikon Treccani Universalis Notices d autorite BnF donnees LCCN GND Japon Espagne Israel Tchequie La methanisation site d information sur la methanisation et le biogaz www icv fr Biology Eight Edition Campbell amp Reece Pearson International EditionPortail de la biochimie Portail de la biologie cellulaire et moleculaire Alimentation et gastronomie Portail de la vigne et du vin Portail de la biere Portail de l alcool