L importante famille des Brassicaceae brassicacées anciennement crucifères regroupe des plantes dicotylédones En classif

L'importante famille des Brassicaceae (brassicacées), anciennement crucifères, regroupe des plantes dicotylédones. En classification classique, elle comprend 3 200 espèces réparties en 350 genres dont 78 en France. Ce sont essentiellement des plantes herbacées surtout présentes dans l'hémisphère nord à l'état sauvage ou cultivé, principalement pour la production d'huile (à usage alimentaire et industriel), pour l'alimentation humaine et animale, ou comme plantes d'ornement.

Brassicaceae

Matthiola incana.

**Classification de Cronquist (1981)**
Règne	Plantae
Sous-règne	Tracheobionta
Division	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sous-classe	Dilleniidae
Ordre	Capparales

Famille

Brassicaceae
Burnett, 1835

Classification APG III (2009)

**Classification APG III (2009)**
Clade	Angiospermes
Clade	Dicotylédones vraies
Clade	Rosidées
Clade	Malvidées
Ordre	Brassicales
Famille	Brassicaceae

Les plantes appartenant à la famille des Brassicaceae (choux, navet, colza, moutarde, raifort, cresson...) contiennent des glucosinolates qui, sous l’action d’une enzyme endogène (la myrosinase), sont transformés en isothiocyanates, composés soufrés qui ont une saveur plus ou moins âcre et donnent leur goût particulier à leurs préparations culinaires.

La famille des brassicacées comprend des espèces de la flore sauvage spontanée et des espèces cultivées (dont certaines génétiquement modifiées) qui peuvent coexister et échanger des gènes.

Étymologie

Pline l'Ancien donne le nom générique de brassica à plusieurs plantes ressemblant à des choux. Le nom scientifique latin Brassica serait dérivé d'un mot celte, bresic, qui désignait le « chou ».

Statut des Capparacées et Cléomacées

En classification phylogénétique APG II (2003), la famille des brassicacées comprend les Capparacées (comme la sous-famille des Capparoïdées). Le Angiosperm Phylogeny Website [25 août 2006] avait réhabilité les Capparacées, en les séparant des Cléomacées. Les Cléomacées comprennent 300 espèces en 10 genres (dont le genre Cleome, plantes à fleurs décoratives).

Le statut des Capparacées et des Cléomacées est encore discuté.

Principaux genres

Voir la liste des genres de Brassicacées

Principaux genres ou espèces cultivés

Légumes

Armoracia : genre du Raifort,
Barbarea : le cresson de terre (Barbarea verna),
Brassica : les choux, la moutarde, les navets, le chou-rave, le colza, le rutabaga, le pe-tsaï (chou chinois),
Crambe : le crambe maritime, ou chou marin,
Diplotaxis, la fausse roquette : la roquette blanche (Diplotaxis erucoides) et la roquette jaune (Diplotaxis tenuifolia).
Eruca : la roquette (Eruca vesicaria),
Eutrema : dont Eutrema Japonica, le wasabi, ou raifort japonais,
Lepidium : le cresson alénois (Lepidium sativum)
Nasturtium : le cresson de fontaine (Nasturium officinalis)
Raphanus : les radis noir, rose, rose à bout blanc, rouge, daïkon (Raphanus Sativus).

Plantes oléagineuses

Brassica napus : le colza,
Brassica rapa : la navette,
Camelina sativa : la cameline.
Sinapis alba : la moutarde blanche

La sinapine, appelée aussi sinapoylcholine ou 3,5-dimethoxy-4-hydroxycinnamoyl-choline, est l’alcaloïde le plus présent au sein des graines oléagineuses de cette famille des Brassicacées.

Plantes fourragères

Brassica oleracea : les choux fourragers,
Brassica napus : le colza fourrager, le rutabaga
Brassica rapa subsp. rapa : le navet fourrager, la navette,
Raphanus sativus : le radis fourrager.
Sinapis alba : la moutarde blanche

Plantes ornementales

Aubrieta, les aubriettes,
Alyssum, les alysses,
Erysimum cheiri, la giroflée des murailles,
Hesperis matronalis, la julienne des dames,
Iberis, les ibéris ou ibérides
Lunaria annua, la lunaire annuelle ou monnaie-du-pape,
Matthiola longipetala, la giroflée odorante,
Parrya.

Modèle biologique

Arabidopsis thaliana : l'arabette des Dames

Quelques genres sauvages

Alliaria, l'alliaire,
Cakile, roquette de mer et crambe, chou marin, deux plantes des rivages marins,
Capsella, notamment les capselles bourse à pasteur,
Cardamine, l'herbe de la Saint-Georges (cardamine des prés),
Cochlearia, la cochléaire officinale,
Pringlea, le chou de Kerguelen,
Rorippa, Rorippa columbiae.
Sinapis (arvensis), Sanve, ou Moutarde des champs
Sisymbrium

Utilisations

Structure de la molécule de glucosinolate. Le groupe R (Radical **aglycone**) est variable.

Plus de 120 glucosinolates différents ont été isolés et identifiés dans l’ordre botanique des Brassicales, principalement chez les Brassicacées. Ces composés sont des substances de réserve en azote et en soufre pour la plante, notamment pour la synthèse d’acides aminés en cas de nutrition carencée. Présents dans la vacuole de la cellule végétale, ils sont catalysés, sous l’action d’une enzyme endogène (la myrosinase présente dans le cytoplasme) lors de la dégradation de la plante. Ils sont alors transformés en glucose, sulfate, thiocyanates et isothiocyanates qui ont une saveur plus ou moins âcre. Les premières observations sur les propriétés uniques des glucosinolates et des isothiocyanates (connus sous le terme d’huiles de moutarde) sont rapportées au début du XIX^e siècle, comme résultats des efforts afin de comprendre l’origine chimique de la saveur piquante des graines de moutarde. Les isothio- et thiocyanates sont des molécules toxiques et volatiles qui quittent la cellule par des fissures dans la paroi cellulaire. La production de ces composés bioactifs participe à la défense des plantes contre les herbivores : répulsion de phytophages, action fongicide, bactéricide et insecticide. Ils sont par contre attractifs pour quelques herbivores capables de les assimiler et qui, de ce fait, se sont spécialisés dans la recherche des Crucifères. Cette évolution a entraîné une « course aux armements », les Crucifères concentrant encore plus de glucosinolates à l'origine du goût piquant des pâtes condimentaires (graines de moutarde, racine de wasabi et de raifort contenant comme glucosinolate principal la sinigrine) mais aussi de la mise au point, dès la fin des années 1970, des variétés de colza dépourvues d'acide érucique (toxique) et de glucosinolates (effet goitrogène nocif dans l'alimentation animale).

Santé

Les isothiocyanates sont connus parmi des agents chimiopréventifs et antimutagènes efficaces, des agents antioxydants. Selon une revue générale de 41 méta-analyses de 303 études individuelles impliquant 13 394 722 participants, il existe des preuves que l'apport de légumes de la famille des brassicacées pourrait être associé à des effets bénéfiques pour la santé, en particulier pour le cancer de l'estomac, le cancer du poumon, le cancer de l'endomètre et la mortalité toutes causes confondues.

Médicinales

Les isothiocyanates des différentes plantes de cette famille ont des propriétés stimulantes, digestives, antiseptiques et expectorantes (mucolytiques)^,.

Alimentaires

Article connexe : liste de plantes alimentaires.

80 % de la nourriture d'origine végétale est assurée par seulement 17 familles botaniques dont les principales sont les Poaceae (graminées), les Fabaceae (légumineuses) et les Brassicaceae

La plupart des Brassicaceae, même sauvages sont comestibles (feuille, tige et fleur à consommer en petite quantité car les essences sulfurées sont irritantes, voire rubéfiantes et vésicantes), à l'exception des vélars fausse Giroflée ou des giroflées des murailles potentiellement dangereuses (présence d'hétérosides cardiotoxiques), bien qu'elles ne semblent pas avoir provoqué d'accidents sérieux. Leur saveur est trop amère pour qu'on puisse avoir envie de les consommer en quantité.

Cosméceutique

Plusieurs Brassicacées sont utilisées en (en). Certains produits commerciaux en dermonutrition contiennent parmi leurs ingrédients un extrait de Crucifère (huile de caméline, extrait de cresson)..

Aspects sanitaires

Les brassicacées sont parasitées ou mangées par de nombreux phytophages (généralistes ou spécialistes), dont pucerons, larves de lépidoptères (piérides notamment) et de diptères qui constituent pour certaines d’importants « ravageurs » agricoles. C'est une des raisons pour lesquelles des OGM ont été produits au sein de cette famille, avec le risque que les gènes de résistances soient transmis à des parents sauvages qui pourraient devenir des « super-mauvaises herbes » résistantes à leurs prédateurs naturels.

L'utilisation de variétés cultivées résistantes aux pathogènes est souvent limitée par leurs autres caractéristiques telles que le rendement ou la qualité, qui ne correspondent pas aux attentes de la production, du commerce ou des consommateurs. L'interdiction progressive de fumigants favorise la recherche de méthodes biologiques visant à réduire le nombre de pathogènes, de ravageurs et de semences de mauvaises herbes dans le sol. La biofumigation est basée sur l’utilisation de plantes riches en glucosinolates, principalement des crucifères.

Caractéristiques générales

Les feuilles ou les fleurs froissées dégagent une odeur piquante soufrée proche du chou ou des fanes de radis, de navet.

Appareil végétatif

Ce sont des plantes herbacées, parfois un peu ligneuses à la base, comme chez la giroflée des murailles, à racine pivotante, simple ou ramifiée, quelquefois renflée. Les feuilles sont ordinairement alternes, suivant une phyllotaxie spiralée, ou toutes basilaires (disposées en rosette basale et souvent de forme lyrée-pennatifide). Sans stipules, elles ont un limbe simple entier souvent lobé ou découpé. L'acaulie est relativement fréquente. Les tiges sont souvent couvertes de trichomes unicellulaires variés et de trichomes glanduleux pluricellulaires, le type de pilosité faisant partie des critères de détermination.

Appareil reproducteur

L'inflorescence la plus fréquente est une grappe généralement simple, se condensant parfois en une fausse ombelle ou corymbe (Iberis), le plus souvent sans bractées (perte évolutive). Souvent odorante et généralement de couleur vive, cette inflorescence attire les insectes. L'existence de nectaires renforce ce caractère d'entomophilie. Exceptionnellement, en l'absence d'insectes, il peut y avoir autofécondation ( (en)). L'inflorescence porte des fleurs habituellement bisexuées, actinomorphes, hexacycliques, et tétramères. Le calice dialysépale est composé de deux cycles de deux sépales disposés en deux paires décussées (en tout quatre sépales caducs). La corolle forme un verticille de quatre pétales libres, caducs, parfois inégaux ou réduits ou nuls, en forme de croix, d'où leur ancienne dénomination de « Crucifères » (du latin crucem ferre, « porter une croix ») par Antoine-Laurent de Jussieu en 1789. L'androcée anisostémone, dialystémone, anisodyname et tétradyname est composé de six étamines à déhiscence longitudinale (deux cycles de quatre grandes étamine internes extrorses et deux petites étamines externes introrses). Il est accompagné de quatre glandes nectarifères intrastaminales (nectaires discrets ou en anneau), en nombre, forme et position variables. Le dernier cycle correspond à un gynécée formé de deux carpelles soudés à ovaire supère uniloculaire (mais ordinairement biloculaire car subdivisé par une « fausse-cloison », le replum), de styles soudés et stigmates bilobés et persistants. Il contient des ovules campylotropes, bitégumentés à placentation pariétale. La pollinisation est réalisée par entomogamie. L'autopollinisation se produit souvent lorsque les conditions atmosphériques sont mauvaises et dans ce cas, les fleurs, qui ne s'ouvrent pas, se penchent vers le sol : la corolle se ferme à la fin de la floraison et les pétales poussent les anthères contre le stigmate. Le fruit sec à déhiscence septifrage en deux valves, est une silique (capsule allongée et aplatie, à deux loges séparées par la fausse-cloison), ou une silicule (si la longueur n'est pas 3 fois plus grande que la largeur) souvent aplatie. La silique reste parfois indéhiscente, formant un akène si le fruit est monosperme (genre Isatis) ou une silique lomentacée si le fruit se divise en articles akénoïdes transversaux (Raphanus L.). Suivant les genres, l'aplatissement de la silicule peut se produire parallèlement à la cloison (valves larges et plates, cloison large ; silicules qualifiées de « latiseptées »), ou perpendiculairement à la cloison (valves carénées, cloison étroite ; silicules qualifiées de « angustiseptées »). Le fruit contient des graines sur un ou deux rangs, à albumen absent ou très réduit.

Les siliques des Brassicacées sont surmontées d'un « bec » plus ou moins développé et parfois aplati, correspondant à la transformation du style et de la partie supérieure stérile de l'ovaire, au cours de la maturation du fruit. Son aspect est un caractère utile à la diagnose des différents genres et espèces mais cette détermination est souvent délicate, car siliques et silicules peuvent s'observer dans un même genre ou dans des genres voisins par d'autres caractéristiques.

Grappe simple de la Cardamine des prés
Corymbe chez Iberis umbellata

Sous-familles

APG distingue trois sous-familles qui, dans d'autres classifications, peuvent former trois familles distinctes.

Brassicoïdées

Généralement, ce sont des plantes herbacées, en forme de rosette
Feuilles généralement alternes et dépourvues de stipules.
Fleurs caractéristiques à quatre pétales disposés en croix. La composition de la fleur est constante, à quelques exceptions près : 4 sépales, 4 pétales, 6 étamines dont 2 plus courtes et un pistil diloculaire. L’androcée particulier est dérivé par une forte compression médiane de la fleur qui a occasionné la perte et le déplacement d’un nombre d’étamines médianes.
Inflorescence en grappes (racème)
Fruits caractéristiques : silique ou silicule, généralement déhiscent, avec toutefois de grandes variations de formes.

Capparoïdées

Article détaillé : Capparacées.

Cléomoïdées

Article détaillé : Cléomacées.

Notes et références

(en) D. Gledhill, The Names of Plants, Cambridge University Press, 2008(lire en ligne), p. 76
Lucien Guyot et Pierre Gibassier, Les noms des plantes, Presses universitaires de France, 1960, p. 51.
↑ ^{a b c et d} Michel Chauvet, Encyclopédie des plantes alimentaires, Belin, 2010(ISBN 978-2-7011-5971-3), p. 194-205
(en) Surinder Kumar Gupta, Biology and breeding of Crucifers, CRC Press, 2016(lire en ligne), p. 162.
↑ ^{a b et c}(en) Barbara Ann Halkier & Jonathan Gershenzon, « Biology and biochemistry of glucosinolates », Annual Review of Plant Biology, vol. 57,‎ 2006, p. 303-333 (DOI 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105228).
(de) E. Schnug, « Bestimmung des Gesamtglucosinolatgehaltes in vegetativen Pflanzenteilen durch quantitative Analyse enzymatisch freisetzbaren Sulfates », Fresenius Z. Anal. Chem., 330, 1988, p. 50-55
(de) P. Matile, « Die Senfölbombe »: Zur Kom- partimentierung des Myrosinasesystems, Biochem. Physiol. Pflanzen, 175, 1980, p. 722-731.
(en) S.S. Hecht, « Inhibition of carcinogenesis by isothiocyanates », Drug Metab Rev, vol. 32, n^os 3-4,‎ 2000, p. 395-411 (DOI 10.1081/DMR-100102342).
(en) Alessio Papi et al, « Cytotoxic and Antioxidant Activity of 4-Methylthio-3-butenyl Isothiocyanate from Raphanus sativus L. (Kaiware Daikon) Sprouts », J. Agric. Food Chem., vol. 56, n^o 3,‎ 2008, p. 875–883 (DOI 10.1021/jf073123c).
Yi-Zi Li, Zhi-Yong Yang, Ting-Ting Gong et Ya-Shu Liu, « Cruciferous vegetable consumption and multiple health outcomes: an umbrella review of 41 systematic reviews and meta-analyses of 303 observational studies », Food & Function, vol. 13, n^o 8,‎ 20 avril 2022, p. 4247–4259 (ISSN 2042-650X, PMID 35352732, DOI 10.1039/d1fo03094a, lire en ligne, consulté le 9 janvier 2023)
François Couplan, Eva Styner, Guide des plantes sauvages comestibles et toxiques, Delachaux et Niestlé, 1994, p. 353
Jean Bruneton, Pharmacognosie, phytochimie, plantes médicinales, éd. Tec&Doc, 1999, p.203
(en) Kathy J. Willis, State of the World's Plants Report. 2017, Royal Botanic Gardens, Kew, p. 8, 2017 (ISBN 978-1-84246-647-6).
« Ingérés en trop grande quantité, ces végétaux se montrent irritants, voire rubéfiants et vésicants, et peuvent occasionner de graves troubles gastro-intestinaux ». Cf François Couplan, Guide nutritionnel des plantes sauvages et cultivées, Delachaux et Niestlé, 2011, p. 92.
François Couplan, Dégustez les plantes sauvages, Editions Ellebore, 2007, p. 133
Sabine Montaut, Patrick Rollin, Gina Rosalinda De Nicola, Arnaud Tatibouët, « Composés bio-actifs des Crucifères : un apport bénéfique dans notre quotidien », Phytotherapie, vol. 10, n^o 6,‎ décembre 2012, p. 343 (DOI 10.1007/s10298-012-0740-z).
(en) Anne Louise Gimsing, John A. Kirkegaard, « Glucosinolates and biofumigation: fate of glucosinolates and their hydrolysis products in soil », Phytochemistry Reviews, vol. 8, n^o 1,‎ janvier 2009, p. 299–310.
Elpel, Thomas J.,, Botany in a day : the patterns method of plant identification : an herbal field guide to plant families of North America, 2013, 235 p. (ISBN 978-1-892784-35-3 et 1-892784-35-1, OCLC 847837229, lire en ligne)
Se dit d'une feuille pennatifide ou pennatiséquée dont le lobe terminal, arrondi, est beaucoup plus grand que les autres.
↑ ^{a b c et d}(en) O. Appel, I. A. Al-Shehbaz, « Cruciferae », in Kubitzki, K.Bayer, C. eds. The families and genera of vascular plants, 2003, p. 75-174
↑ ^{a et b}« Famille des Brassicaceae », sur [plantes-botanique.org] (consulté en mai 2018)
(en) R. C. Rollins, U. C. Banerjee, « Trichomes » in Studies of the Cruciferae, Vaughan, J. G.MacLeod, A. J.Jones, B. M. G. eds, The biology and chemistry of the Cruciferae, Academic Press, 1976, p.145-166
Encyclopædia universalis, Encyclopædia universalis France, 1968, p. 177.
Pistil surélevé par un gynophore dans les groupes basaux.
Henk de Wit, Les plantes du monde, Hachette, 1963, p. 244
Philippe Jauzein et Olivier Nawrot, Flore d'Île-de-France. Clés de détermination, taxonomie, statuts, Editions Quae, 2013, p. 247
(en) Louis-Philippe Ronse De Craene, « Floral development and anatomy of Pentadiplandra (Pentadiplandraceae): a key genus in the identification of floral morphological trends in the core Brassicales », Revue canadienne de botanique, vol. 80, n^o 5,‎ 2002, p. 443 (DOI 10.1139/b02-021).

Voir aussi

Sur les autres projets Wikimedia :

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Brassicaceae, sur Wikispecies

Bibliographie

(en) I. A. Al-Shehbaz, M. A. Beilstein, E. A. Kellogg, « Systematics and phylogeny of the Brassicaceae (Cruciferae): an overview », Plant Systematics and Evolution, vol. 259, n^os 2-4,‎ juillet 2006, p. 89–120 (DOI 10.1007/s00606-006-0415-z)

Articles connexes

Hernie des Crucifères
Glossaire de botanique

Liens externes

(fr) Belles fleurs de France : Brassicaceae
(fr) Belles fleurs de France 2 : Brassicaceae
(en) Flora of China : Brassicaceae
(en) Madagascar Catalogue : Brassicaceae
(en) Flora of Chile : Brassicaceae
(fr) Tela Botanica (France métro) : Brassicaceae
(en) Tree of Life Web Project : Brassicaceae
(fr + en) ITIS : Brassicaceae
(en) NCBI : Brassicaceae (taxons inclus)
(en) Angiosperm Phylogeny Website : Brassicoideae (+ liste genres chez Kew Gardens)
(en) DELTA Angio : Brassicaceae

Voir aussi:

Koch MA, Kiefer M, German DA, Al-Shehbaz IA, Franzke A, Mummenhoff K, Schmickl R. 2012. BrassiBase: Tools and biological resources to study characters and traits in the Brassicaceae – version 1.1 TAXON 61(5): 1001-1009.
Capparaceae, Cleomaceae.

Portail de la botanique

[1] (en) D. Gledhill, The Names of Plants, Cambridge University Press, 2008(lire en ligne), p. 76

[2] Lucien Guyot et Pierre Gibassier, Les noms des plantes, Presses universitaires de France, 1960, p. 51.

[Michel_Chauvet-3] {a b c et d} Michel Chauvet, Encyclopédie des plantes alimentaires, Belin, 2010(ISBN 978-2-7011-5971-3), p. 194-205

[4] (en) Surinder Kumar Gupta, Biology and breeding of Crucifers, CRC Press, 2016(lire en ligne), p. 162.

[Halkier-5] {a b et c}(en) Barbara Ann Halkier & Jonathan Gershenzon, « Biology and biochemistry of glucosinolates », Annual Review of Plant Biology, vol. 57,‎ 2006, p. 303-333 (DOI 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105228).

[6] (de) E. Schnug, « Bestimmung des Gesamtglucosinolatgehaltes in vegetativen Pflanzenteilen durch quantitative Analyse enzymatisch freisetzbaren Sulfates », Fresenius Z. Anal. Chem., 330, 1988, p. 50-55

[7] (de) P. Matile, « Die Senfölbombe »: Zur Kom- partimentierung des Myrosinasesystems, Biochem. Physiol. Pflanzen, 175, 1980, p. 722-731.

[8] (en) S.S. Hecht, « Inhibition of carcinogenesis by isothiocyanates », Drug Metab Rev, vol. 32, n^os 3-4,‎ 2000, p. 395-411 (DOI 10.1081/DMR-100102342).

[9] (en) Alessio Papi et al, « Cytotoxic and Antioxidant Activity of 4-Methylthio-3-butenyl Isothiocyanate from Raphanus sativus L. (Kaiware Daikon) Sprouts », J. Agric. Food Chem., vol. 56, n^o 3,‎ 2008, p. 875–883 (DOI 10.1021/jf073123c).

[10] Yi-Zi Li, Zhi-Yong Yang, Ting-Ting Gong et Ya-Shu Liu, « Cruciferous vegetable consumption and multiple health outcomes: an umbrella review of 41 systematic reviews and meta-analyses of 303 observational studies », Food & Function, vol. 13, n^o 8,‎ 20 avril 2022, p. 4247–4259 (ISSN 2042-650X, PMID 35352732, DOI 10.1039/d1fo03094a, lire en ligne, consulté le 9 janvier 2023)

[11] François Couplan, Eva Styner, Guide des plantes sauvages comestibles et toxiques, Delachaux et Niestlé, 1994, p. 353

[12] Jean Bruneton, Pharmacognosie, phytochimie, plantes médicinales, éd. Tec&Doc, 1999, p.203

[13] (en) Kathy J. Willis, State of the World's Plants Report. 2017, Royal Botanic Gardens, Kew, p. 8, 2017 (ISBN 978-1-84246-647-6).

[14] « Ingérés en trop grande quantité, ces végétaux se montrent irritants, voire rubéfiants et vésicants, et peuvent occasionner de graves troubles gastro-intestinaux ». Cf François Couplan, Guide nutritionnel des plantes sauvages et cultivées, Delachaux et Niestlé, 2011, p. 92.

[15] François Couplan, Dégustez les plantes sauvages, Editions Ellebore, 2007, p. 133

[16] Sabine Montaut, Patrick Rollin, Gina Rosalinda De Nicola, Arnaud Tatibouët, « Composés bio-actifs des Crucifères : un apport bénéfique dans notre quotidien », Phytotherapie, vol. 10, n^o 6,‎ décembre 2012, p. 343 (DOI 10.1007/s10298-012-0740-z).

[17] (en) Anne Louise Gimsing, John A. Kirkegaard, « Glucosinolates and biofumigation: fate of glucosinolates and their hydrolysis products in soil », Phytochemistry Reviews, vol. 8, n^o 1,‎ janvier 2009, p. 299–310.

[18] Elpel, Thomas J.,, Botany in a day : the patterns method of plant identification : an herbal field guide to plant families of North America, 2013, 235 p. (ISBN 978-1-892784-35-3 et 1-892784-35-1, OCLC 847837229, lire en ligne)

[19] Se dit d'une feuille pennatifide ou pennatiséquée dont le lobe terminal, arrondi, est beaucoup plus grand que les autres.

[Appel-20] {a b c et d}(en) O. Appel, I. A. Al-Shehbaz, « Cruciferae », in Kubitzki, K.Bayer, C. eds. The families and genera of vascular plants, 2003, p. 75-174

[botanique.org-21] {a et b}« Famille des Brassicaceae », sur [plantes-botanique.org] (consulté en mai 2018)

[22] (en) R. C. Rollins, U. C. Banerjee, « Trichomes » in Studies of the Cruciferae, Vaughan, J. G.MacLeod, A. J.Jones, B. M. G. eds, The biology and chemistry of the Cruciferae, Academic Press, 1976, p.145-166

[23] Encyclopædia universalis, Encyclopædia universalis France, 1968, p. 177.

[24] Pistil surélevé par un gynophore dans les groupes basaux.

[25] Henk de Wit, Les plantes du monde, Hachette, 1963, p. 244

[26] Philippe Jauzein et Olivier Nawrot, Flore d'Île-de-France. Clés de détermination, taxonomie, statuts, Editions Quae, 2013, p. 247

[27] (en) Louis-Philippe Ronse De Craene, « Floral development and anatomy of Pentadiplandra (Pentadiplandraceae): a key genus in the identification of floral morphological trends in the core Brassicales », Revue canadienne de botanique, vol. 80, n^o 5,‎ 2002, p. 443 (DOI 10.1139/b02-021).