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L apparition d un nouveau trait chez une espèce s il apporte un avantage adaptatif par rapport aux formes antérieures pe
Plésiomorphie
L'apparition d'un nouveau trait chez une espèce, s'il apporte un avantage adaptatif par rapport aux formes antérieures, peut parfois produire une radiation évolutive en donnant naissance à plusieurs espèces descendantes partageant ce nouveau trait. On parle alors de caractère dérivé par rapport à un caractère ancestral, ou apomorphie. Un caractère dérivé partagé, ou synapomorphie, définit un nouveau clade, qui englobe dans un même groupe l'ancêtre commun et tous ses descendants possédant la même innovation évolutive.
Lorsque les qualificatifs ancestral et dérivé sont appliqués à un même caractère phénotypique, ils désignent des états de ce caractère qui se succèdent temporellement au sein d'une lignée d'organismes. Savoir lequel des deux états est ancestral et lequel est dérivé peut aider à reconstruire une phylogénie, mais des méthodes de reconstruction phylogénétique comme la cladistique peuvent se passer de cette information et la déduire a posteriori.
Définitions
Caractère ancestral
Un caractère ancestral (homologie ancestrale ou plésiomorphie) chez une espèce au sein d'un taxon est un caractère qui n'a pas subi de modification au cours de l'évolution.
Ce caractère homologue n'a donc pas été conservé depuis le premier ancêtre du groupe le présentant (exemple : « membres pairs » ci-dessous, caractère plésiomorphe), mais a pu évoluer chez des espèces qui en descendent (ce caractère est conservé, mais a pu dériver en apomorphie : les pattes des Tétrapodes sont des « membres pairs » mais ne sont plus des nageoires).
La pentadactylie des êtres humains est souvent considérée comme un caractère plésiomorphe, tout droit venu de nos ancêtres tétrapodes primitifs pentadactyles.
- S'il est commun à plus d'un taxon — c'est-à-dire qu'au moins une autre espèce a hérité de ce caractère et qu'il a par ailleurs dérivé dans une tierce espèce au moins du taxon —, il constitue alors une symplésiomorphie.
Caractère dérivé
Inversement, un caractère dérivé (ou homologie dérivée) ou apomorphie (racine grecque απο : modification, différenciation, écartement, séparation) au sein d'un taxon est un caractère nouveau résultant de la modification d'un caractère ancestral au cours de l'évolution précédant ce taxon. Ce caractère est commun à tout un groupe d'espèces et à leur espèce ancestrale.
- S'il est spécifique à un seul taxon, il s'agit plus précisément d'une autapomorphie. C'est notamment le cas si ce taxon constitue un groupe terminal (ce qui ne signifie pas nécessairement un cul-de-sac évolutif).
- S'il est commun à plus d'un taxon, il constitue une synapomorphie, qui détermine un groupe holophylétique (ou monophylétique au sens restreint), donc un clade en phylogénétique. C'est le cas des quatre membres marcheurs des tétrapodes, qui en font un clade, même si ce caractère a pu régresser totalement (cas des serpents ou des orvets, qu'on classe dans les Tétrapodes. Des caractéristiques osseuses vestigiales de ces membres y subsistent).
Exemples
Chez les vertébrés
| Le caractère « membres pairs » a deux états : | |
|---|---|
| État ancestral | État dérivé |
| 2 paires de nageoires des poissons (9 et 10) | 2 paires de pattes (lézard) |
 |  |
Par exemple, certains poissons ont depuis longtemps quatre « nageoires paires » (deux nageoires pectorales et deux nageoires pelviennes) qui sont un caractère ancestral (plésiomorphie). Cet état de caractère s'est transformé en un nouvel état : quatre membres marcheurs des tétrapodes, qui constituent un caractère dérivé (une apomorphie) par rapport au caractère ancestral.
Dans l'exemple, tous les poissons à mâchoires actuels ont toujours le caractère ancestral « nageoires paires ». Un caractère ancestral n'est donc pas synonyme de caractère disparu puisqu'il peut s'être maintenu dans de nombreuses lignées.
Note : Le terme « poisson », utilisé dans cet exemple pour illustrer la notion d'apomorphie, est pris au sens de la super-classe Pisces, un taxon paraphylétique qui exclut les agnathes n'ayant ni mâchoires ni nageoires paires.
Chez les angiospermes
Parmi les angiospermes, les pollens sont ancestralement caractérisés par la présence d'une seule aperture, qui constitue ainsi un caractère plésiomorphique partagé par les dicotylédones primitives et les monocotylédones.
En revanche l'apparition de trois apertures sur le pollen est un caractère dérivé (apomorphique) qui détermine le clade des dicotylédones vraies.
Détermination des états ancestral et dérivé d'un caractère
Dans l'exemple ci-avant, l'hypothèse de départ est l'intuition que la patte a dérivé de la nageoire. Mais il est difficile d'établir avec certitude que ce n'est pas l'inverse (la nageoire ayant dérivé de la patte des premiers tétrapodes) qui s'est produit.
Sans fossile
La détermination repose alors en partie sur l'intuition : en général l'état dérivé présente plus de complexité que l'état ancestral. En cas de difficulté, on applique le principe de parcimonie : les innovations évolutives sont rares, donc on admet prioritairement l'hypothèse qui suppose le moins d'innovations.
L'apparition des techniques phylogénétiques d'étude de l'ADN et de ses évolutions laissent toutefois entrevoir une alternative scientifique à cette démarche empirique.
Avec fossiles
Les archives fossiles constituent finalement, avec les techniques de datation un moyen commode puisque, les fossiles une fois datés, l'ordre d'apparition des caractères peut être établi, plus ou moins bien.
Illustration
Un exemple qui faisait l'objet de discussions en 2004 : la bipédie humaine et la locomotion des chimpanzés et des gorilles sur les phalanges des mains (knuckle walking en anglais) sont deux états d'un même caractère. Les scientifiques débattent encore pour savoir lequel est dérivé et lequel est ancestral.
Notions à relativiser
La présence du caractère ancestral « nageoires paires » peut être aussi qualifiée de caractère dérivé, par rapport à un caractère encore plus ancestral : l'absence de membre.
Également, un caractère dérivé peut être qualifié d'ancestral, s'il s'est modifié par la suite. Par exemple chez les tétrapodes le caractère « 4 membres locomoteurs » est un caractère ancestral, par rapport au serpent chez qui ces membres ont régressé jusqu'à disparaître.
| État ancestral | État dérivé | |||
| État ancestral | État dérivé | |||
| État ancestral | État dérivé | |||
| État ancestral | État dérivé | |||
| Pas de nageoires paires (agnathe) | Membres pairs (nageoires pectorales et pelviennes des poissons) | Nageoire charnue (Sarcoptérygien) | Pattes (lézard) | Membres régressés (serpent) |
 |  |  | |  |
Intérêt en systématique
En phylogénétique
La distinction entre caractères dérivés et ancestraux en cladistique permet de dater relativement l'apparition des divergences au sein de lignées évolutives, et donc d'établir des arbres phylogénétiques. Ces arbres permettent ainsi d'estimer les degrés de parenté entre des espèces actuelles.
Inversement certaines méthodes de cladistique numérique estiment d'abord des distances phylogénétiques entre les espèces en prenant en compte toutes les différences de caractères et reconstruisent ainsi des arbres non enracinés. Ceux-ci sont ensuite racinés par une comparaison des caractères de l'intra-groupe avec ceux d'un extra-groupe, ce qui permet de déduire quels états sont ancestraux ou dérivés.
Traditionnellement, quand une espèce avait un plus grand nombre de caractères en commun avec une seconde qu'avec une troisième, on considérait que la première espèce était plus proche de la seconde que de la troisième. Les caractères n'étant pas datés, ils avaient une égale valeur. C'est ce qu'on a plus tard appelé la méthode phénétique.
En taxonomie
Dans la pratique des cladistes, quand on peut distinguer caractères ancestraux et dérivés, on rapproche les espèces ayant le plus de caractères dérivés récents, indépendamment de leur proximité phénotypique. Les caractères ancestraux sont de ce fait ignorés lors de l'étape de classification.
Dans la pratique des évolutionnistes, tous les caractères homologues (ancestraux et dérivés) sont pris en compte afin de produire des groupes phénotypiquement homogènes, mais les caractères non homologues sont bien exclus. Les taxons forment donc des grades évolutifs qui ne sont pas nécessairement des clades, mais tous sont monophylétiques dans le sens où le dernier ancêtre commun d'un groupe est toujours inclus dans celui-ci.
Dans la pratique des phénéticistes, tous les caractères, homologues ou non, sont utilisés avec une égale valeur, ce qui peut produire des groupes polyphylétiques, potentiellement non pertinents d'un point de vue évolutif.
Notes et références
Notes
- Il faut bien distinguer la marche à quatre pattes du knuckle walking : dans le premier les quatre membres sont posés à plat sur le sol (comme chez le chien), dans le second l'extrémité des membres supérieurs - les mains - sont refermées et la locomotion avant se fait sur le côté extérieur des phalanges. Ce dernier caractère est, chez les mammifères, très spécifique de certaines espèces de singes, autant que la locomotion bipède de l'homme.
Références
- (en) Rui Diogo, Julia L. Molnar, Campbell Rolian & Borja Esteve-Altava, « First anatomical network analysis of fore- and hindlimb musculoskeletal modularity in bonobos, common chimpanzees, and humans », Scientific Reports, vol. 8, no 6885, (DOI 10.1038/s41598-018-25262-6)
- Peter Raven (trad. de l'anglais), Biologie, Louvain-la-Neuve, DE BOECK, [détail de l’édition] (ISBN 978-2-8073-0615-8)
- Aubert D. (2017). Classer le vivant. Les perspectives de la systématique évolutionniste moderne. Ellipses.
- Boyd et Silk, L'Aventure humaine, de la molécule à la culture, De Boeck 2004
Voir aussi
Articles connexes
- Évolution
- Systématique évolutionniste
- Cladistique
- Arbre phylogénétique
- Caractère phénotypique
- Innovation évolutive
- Dernier ancêtre commun
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Auteur: www.NiNa.Az
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L apparition d un nouveau trait chez une espece s il apporte un avantage adaptatif par rapport aux formes anterieures peut parfois produire une radiation evolutive en donnant naissance a plusieurs especes descendantes partageant ce nouveau trait On parle alors de caractere derive par rapport a un caractere ancestral ou apomorphie Un caractere derive partage ou synapomorphie definit un nouveau clade qui englobe dans un meme groupe l ancetre commun et tous ses descendants possedant la meme innovation evolutive Illustration de apomorphie synapomorphie et symplesiomorphie L organisation modulaire musculo squelettique des membres anterieurs illustration et posterieurs d hominides chimpanze bonobo et homme revele une evolution en mosaique avec certains caracteres evolues et d autres qui le sont moins Lorsque les qualificatifs ancestral et derive sont appliques a un meme caractere phenotypique ils designent des etats de ce caractere qui se succedent temporellement au sein d une lignee d organismes Savoir lequel des deux etats est ancestral et lequel est derive peut aider a reconstruire une phylogenie mais des methodes de reconstruction phylogenetique comme la cladistique peuvent se passer de cette information et la deduire a posteriori DefinitionsCaractere ancestral Un caractere ancestral homologie ancestrale ou plesiomorphie chez une espece au sein d un taxon est un caractere qui n a pas subi de modification au cours de l evolution Ce caractere homologue n a donc pas ete conserve depuis le premier ancetre du groupe le presentant exemple membres pairs ci dessous caractere plesiomorphe mais a pu evoluer chez des especes qui en descendent ce caractere est conserve mais a pu deriver en apomorphie les pattes des Tetrapodes sont des membres pairs mais ne sont plus des nageoires La pentadactylie des etres humains est souvent consideree comme un caractere plesiomorphe tout droit venu de nos ancetres tetrapodes primitifs pentadactyles S il est commun a plus d un taxon c est a dire qu au moins une autre espece a herite de ce caractere et qu il a par ailleurs derive dans une tierce espece au moins du taxon il constitue alors une symplesiomorphie Caractere derive Inversement un caractere derive ou homologie derivee ou apomorphie racine grecque apo modification differenciation ecartement separation au sein d un taxon est un caractere nouveau resultant de la modification d un caractere ancestral au cours de l evolution precedant ce taxon Ce caractere est commun a tout un groupe d especes et a leur espece ancestrale S il est specifique a un seul taxon il s agit plus precisement d une autapomorphie C est notamment le cas si ce taxon constitue un groupe terminal ce qui ne signifie pas necessairement un cul de sac evolutif S il est commun a plus d un taxon il constitue une synapomorphie qui determine un groupe holophyletique ou monophyletique au sens restreint donc un clade en phylogenetique C est le cas des quatre membres marcheurs des tetrapodes qui en font un clade meme si ce caractere a pu regresser totalement cas des serpents ou des orvets qu on classe dans les Tetrapodes Des caracteristiques osseuses vestigiales de ces membres y subsistent ExemplesChez les vertebres Le caractere membres pairs a deux etats Etat ancestral Etat derive2 paires de nageoires des poissons 9 et 10 2 paires de pattes lezard Par exemple certains poissons ont depuis longtemps quatre nageoires paires deux nageoires pectorales et deux nageoires pelviennes qui sont un caractere ancestral plesiomorphie Cet etat de caractere s est transforme en un nouvel etat quatre membres marcheurs des tetrapodes qui constituent un caractere derive une apomorphie par rapport au caractere ancestral Dans l exemple tous les poissons a machoires actuels ont toujours le caractere ancestral nageoires paires Un caractere ancestral n est donc pas synonyme de caractere disparu puisqu il peut s etre maintenu dans de nombreuses lignees Note Le terme poisson utilise dans cet exemple pour illustrer la notion d apomorphie est pris au sens de la super classe Pisces un taxon paraphyletique qui exclut les agnathes n ayant ni machoires ni nageoires paires Chez les angiospermes Parmi les angiospermes les pollens sont ancestralement caracterises par la presence d une seule aperture qui constitue ainsi un caractere plesiomorphique partage par les dicotyledones primitives et les monocotyledones En revanche l apparition de trois apertures sur le pollen est un caractere derive apomorphique qui determine le clade des dicotyledones vraies Determination des etats ancestral et derive d un caractereDans l exemple ci avant l hypothese de depart est l intuition que la patte a derive de la nageoire Mais il est difficile d etablir avec certitude que ce n est pas l inverse la nageoire ayant derive de la patte des premiers tetrapodes qui s est produit Sans fossile La determination repose alors en partie sur l intuition en general l etat derive presente plus de complexite que l etat ancestral En cas de difficulte on applique le principe de parcimonie les innovations evolutives sont rares donc on admet prioritairement l hypothese qui suppose le moins d innovations L apparition des techniques phylogenetiques d etude de l ADN et de ses evolutions laissent toutefois entrevoir une alternative scientifique a cette demarche empirique Avec fossiles Les archives fossiles constituent finalement avec les techniques de datation un moyen commode puisque les fossiles une fois dates l ordre d apparition des caracteres peut etre etabli plus ou moins bien Illustration Un exemple qui faisait l objet de discussions en 2004 la bipedie humaine et la locomotion des chimpanzes et des gorilles sur les phalanges des mains knuckle walking en anglais sont deux etats d un meme caractere Les scientifiques debattent encore pour savoir lequel est derive et lequel est ancestral Notions a relativiserLa presence du caractere ancestral nageoires paires peut etre aussi qualifiee de caractere derive par rapport a un caractere encore plus ancestral l absence de membre Egalement un caractere derive peut etre qualifie d ancestral s il s est modifie par la suite Par exemple chez les tetrapodes le caractere 4 membres locomoteurs est un caractere ancestral par rapport au serpent chez qui ces membres ont regresse jusqu a disparaitre La notion d etat ancestral ou derive d un caractere est relative Etat ancestral Etat deriveEtat ancestral Etat deriveEtat ancestral Etat deriveEtat ancestral Etat derivePas de nageoires paires agnathe Membres pairs nageoires pectorales et pelviennes des poissons Nageoire charnue Sarcopterygien Pattes lezard Membres regresses serpent Interet en systematiqueEn phylogenetique Article detaille Phylogenetique La distinction entre caracteres derives et ancestraux en cladistique permet de dater relativement l apparition des divergences au sein de lignees evolutives et donc d etablir des arbres phylogenetiques Ces arbres permettent ainsi d estimer les degres de parente entre des especes actuelles Inversement certaines methodes de cladistique numerique estiment d abord des distances phylogenetiques entre les especes en prenant en compte toutes les differences de caracteres et reconstruisent ainsi des arbres non enracines Ceux ci sont ensuite racines par une comparaison des caracteres de l intra groupe avec ceux d un extra groupe ce qui permet de deduire quels etats sont ancestraux ou derives Traditionnellement quand une espece avait un plus grand nombre de caracteres en commun avec une seconde qu avec une troisieme on considerait que la premiere espece etait plus proche de la seconde que de la troisieme Les caracteres n etant pas dates ils avaient une egale valeur C est ce qu on a plus tard appele la methode phenetique En taxonomie Article detaille Taxonomie Dans la pratique des cladistes quand on peut distinguer caracteres ancestraux et derives on rapproche les especes ayant le plus de caracteres derives recents independamment de leur proximite phenotypique Les caracteres ancestraux sont de ce fait ignores lors de l etape de classification Dans la pratique des evolutionnistes tous les caracteres homologues ancestraux et derives sont pris en compte afin de produire des groupes phenotypiquement homogenes mais les caracteres non homologues sont bien exclus Les taxons forment donc des grades evolutifs qui ne sont pas necessairement des clades mais tous sont monophyletiques dans le sens ou le dernier ancetre commun d un groupe est toujours inclus dans celui ci Dans la pratique des pheneticistes tous les caracteres homologues ou non sont utilises avec une egale valeur ce qui peut produire des groupes polyphyletiques potentiellement non pertinents d un point de vue evolutif Notes et referencesNotes Il faut bien distinguer la marche a quatre pattes du knuckle walking dans le premier les quatre membres sont poses a plat sur le sol comme chez le chien dans le second l extremite des membres superieurs les mains sont refermees et la locomotion avant se fait sur le cote exterieur des phalanges Ce dernier caractere est chez les mammiferes tres specifique de certaines especes de singes autant que la locomotion bipede de l homme References en Rui Diogo Julia L Molnar Campbell Rolian amp Borja Esteve Altava First anatomical network analysis of fore and hindlimb musculoskeletal modularity in bonobos common chimpanzees and humans Scientific Reports vol 8 no 6885 2018 DOI 10 1038 s41598 018 25262 6 Peter Raven trad de l anglais Biologie Louvain la Neuve DE BOECK 23 juin 2017 detail de l edition ISBN 978 2 8073 0615 8 a et b Aubert D 2017 Classer le vivant Les perspectives de la systematique evolutionniste moderne Ellipses Boyd et Silk L Aventure humaine de la molecule a la culture De Boeck 2004Voir aussiArticles connexes Evolution Systematique evolutionniste Cladistique Arbre phylogenetique Caractere phenotypique Innovation evolutive Dernier ancetre communPortail origine et evolution du vivant Portail de la biologie