Coleoptera

Les Coléoptères (Coleoptera) sont un ordre d'Insectes holométaboles dotés d'élytres protégeant leurs ailes. Le mot « coléoptère » vient du grec κολεός / koleós « fourreau » et πτερόν / pterón « aile ». Il s'agit de l'ordre animal qui comporte le plus grand nombre d'espèces décrites. Beaucoup d'espèces ou de groupes d'espèces ont des noms vernaculaires bien implantés ; les scarabées, les coccinelles, les lucanes, les chrysomèles, les hannetons, les charançons, les carabes, les leptures, par exemple, sont des coléoptères.

Coleoptera

Différentes espèces de coléoptères

Classification ITIS

Règne	Animalia
Embranchement	Arthropoda
Sous-embr.	Hexapoda
Classe	Insecta
Sous-classe	Pterygota
Infra-classe	Neoptera
Super-ordre	Holometabola

Ordre

Coleoptera
Linnaeus, 1758

Pourvus d'un blindage efficace en transformant les ailes du dessus en étuis protecteurs, d'un exosquelette rigide, d'un régime alimentaire diversifié, d'un potentiel de reproduction élevé et d'un stade nymphal de la métamorphose, ces facteurs favorisant la colonisation de nombreuses niches écologiques expliquent leur succès évolutif.

Leurs caractères synapomorphiques sont un corps segmenté en trois tagmes : une tête possédant des pièces buccales de type broyeur, une paire d'antennes et une paire d'yeux composés mais sans ocelles ; un thorax pourvu de trois paires de pattes articulées et deux paires d'ailes, avec un prothorax large, un mésothorax et un métathorax soudés en un ptérothorax ; un abdomen, soudé au ptérothorax, dépourvu d'appendices, et constitué de neuf segments chez les femelles, dix chez les mâles. Ils sont caractérisés par un pronotum développé allant jusqu'à la base des élytres. La première paire d'ailes sclérotinisées, sans nervures et quelquefois très colorées, correspond aux élytres qui recouvrent et protègent le ptérothorax et l'abdomen, et la deuxième paire, les ailes membraneuses métathoraciques, servent au vol.

Apparus il y a près de 280 millions d'années (super-famille des  (en)), les Coléoptères font partie des rares organismes terrestres à ressembler à leurs ancêtres (stabilité taxinomique). Essentiellement terrestres, ils vivent sous presque tous les climats et ont colonisé tous les biotopes continentaux, terrestres et d'eau douce, à l'exception de l'Antarctique. Seul le milieu marin n'a pas été colonisé, cet habitat étant majoritairement dominé, au sein des arthropodes, par le groupe des crustacés, dont les Hexapodes sont issus justement par adaptation au milieu terrestre.

La discipline de l'entomologie s'occupant plus particulièrement des coléoptères est nommée coléoptérologie.

Dénominations

Le terme « coléoptère » a été formé à partir du grec ancien κολεόπτερος : « dont les ailes sont recouvertes d'une sorte de fourreau, coléoptère », composé de κολεός, koleos « fourreau, étui » et de πτερόν, pteron, « aile ». Il aurait été inventé par Aristote et a été repris par Carl von Linné pour regrouper les espèces parfois appelées « vrais coléoptères », contrairement à d'autres auteurs comme Giovanni Antonio Scopoli qui y incluait les blattes ou les orthoptères. Charles de Geer, dans son ouvrage de 1774, est le premier à n'appliquer le nom de Coleoptera qu'à des espèces considérées aujourd'hui comme des coléoptères.

Abondance et diversité

L'ordre des Coléoptères est le groupe le plus abondant et le plus diversifié des Animaux, des Arthropodes et des Insectes. Il regroupe plus de 380 000 espèces décrites^,, et son nombre total d'espèces – incluant celles qui ne sont pas encore décrites – est estimé par quatre études entre 0.9 et 2.1 millions d'espèces, avec une estimation moyenne de 1,5 million d'espèces^,.

Il constitue près de 25 % de la diversité animale^,, (voire 25 % des Animaux et des plantes) et près de 40 % des espèces d'Arthropodes décrites font partie de cet ordre.

Les familles de coléoptères les plus abondantes sont celles des staphylinidae (staphylin) et des curculionidae (charançon).

Les coléoptères sont très diversifiés et ils sont présents dans tous les principaux habitats, à l'exception des régions polaires et marines. Ils remplissent différents rôles écologiques. Certains sont détritivores, décomposant les débris de végétaux. D'autres se nourrissent de charogne ou d'excréments. D'autres encore se nourrissent de champignons. Certains sont phytophages; spécialistes ou généralistes, ils s'alimentent de pollen, de fleurs et de fruits. On retrouve aussi des prédateurs et des parasites qui s'attaquent à d'autres invertébrés. Bon nombre d'espèces sont utilisées comme agents de contrôle en agriculture, comme les coccinelles, les carabes et les staphylins.

Ils font partie de la chaîne alimentaire, étant la proie de divers invertébrés et vertébrés, comme les poissons, les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Au sein de cet ordre, certains sont considérés comme des ravageurs en agriculture ou dans l'industrie alimentaire, comme le doryphore (Leptinotarsa decemlineata), la bruche (Callosobruchus maculatus) et le tribolium rouge de la farine (Tribolium castaneum).

Le titan est un longicorne pouvant atteindre 16 cm.

L'ordre des Coléoptères est divisé en quatre sous-ordres : Adephaga, Archostemata, Myxophaga et Polyphaga. Bien que la classification soit encore sujette à des changements, on retrouve environ 500 familles et sous-familles^,,.

Le Titan, Titanus giganteus, est candidat au titre de plus gros coléoptère du monde, avec une taille dépassant les 16 cm. Le plus petit coléoptère, et le plus petit insecte libre (non parasitoïde), est Scydosella musawasensis qui fait à peine plus de 0,3 mm de longueur.

Grâce aux capacités de déshydratation et aux molécules antigel dans l'hémolymphe des larves de  (en), ce scolyte rouge est capable de résister à des températures variant de −40 °C à −58 °C, et même jusqu'à −100 °C.

« Chez les scarabées, le plus fort est probablement le petit bousier Onthophagus taurus, qui peut tirer une charge de 1 140 fois son propre poids... Le scarabée rhinocéros d'Amérique centrale ( (en)) est capable de soulever 100 fois son propre poids tout en continuant à marcher ! Quant aux mâles de Lucanus cervus, suspendus par leurs mandibules à un support, ils peuvent résister à la traction d'un poids de 200 g, ce qui équivaudrait à une charge de 10 tonnes pour un homme de 70 kg ! »

Au niveau de la vitesse, le coléoptère qui court le plus vite est le scarabée tigre, , fonçant à 2,5 m/s, soit 9 km/h, pour un rapport vitesse/taille d'environ 120. Le rapport de l'espèce plus petite atteint 177, ce qui en fait un des  (en) sur Terre si l'on prend en compte la vitesse relative à la taille.

Sur l'eau, l'insecte nageur le plus rapide est le gyrin tourniquet, avec une vitesse de 80 cm/s, soit près de 2,9 km/h (ce qui donne, à rapport vitesse/taille égale, 750 km/h pour un homme de taille moyenne).

L'insecte à la plus grande longévité appartient à la famille des buprestes. Le 27 mai 1983, un individu de  (en) est sorti d'une poutre dans une maison de Southend-on-Sea (comté de l'Essex au sud-est de l'Angleterre) après 47 ans passés à l'état de larve.

Dans l'ordre des coléoptères se trouve aussi la famille des coccinellidae, caractérisée par un corps globuleux décrivant presque un hémisphère. Ces insectes sont plus connus sous le nom vernaculaire de coccinelle.

Anatomie externe

Anatomie externe du hanneton commun.
A: tête, B: thorax, C: abdomen.
1: antennes, 2: yeux composés, 3: fémur, 4: élytre, 5: tibia, 6: tarse, 7: griffes, 8: pièces buccales, 9: prothorax, 10: mésothorax, 11: métathorax, 12: sternite abdominal, 13: pygidium.

L'exosquelette est très rigide chez les coléoptères.

Les coléoptères sont caractérisés par un exosquelette particulièrement dur. Cet exosquelette est fait de nombreuses plaques, nommées sclérites, séparées par de minces sutures. Cette conception permet au corps d'être bien protégé tout en conservant sa flexibilité. L'anatomie générale est assez uniforme à travers l'ordre, bien que la morphologie des organes et des appendices puissent varier considérablement entre les espèces. Comme tous les insectes, leur corps est divisé en trois sections: la tête, le thorax et l'abdomen.

Tête

La tête est largement sclérifiée et varie en taille. Les pièces buccales, à l'avant de la tête, sont toujours de type broyeur, même chez les espèces qui présentent un rostre, tels les charançons. Les yeux sont composés et très variables d'une famille à l'autre. On retrouve également des ocelles, des petits yeux simples généralement situés plus loin, sur le sommet de la tête.

Les antennes sont les organes principaux pour l'odorat. Ils peuvent également servir d'organes tactiles pour analyser l'environnement, de moyen de communication pour l'accouplement ou encore de moyen de défense. Les antennes sont très variables chez les familles de coléoptères. De plus, au sein de la même espèce, on retrouve également de légères différences entre les sexes. Les principaux types d'antennes sont : filiforme, moniliforme, capitiforme, claviforme, styliforme, serriforme, pectiniforme, lamelliforme, et flabelliforme.

Pièces buccales chez un coléoptère

Les coléoptères ont des pièces buccales similaires à celles des orthoptères. Parmi ces pièces, on retrouve les mandibules, qui apparaissent comme de grandes pinces sur le devant de la tête. Elles pivotent latéralement et servent à saisir, écraser ou couper la nourriture ou les ennemis. Chez certaines espèces, notamment celles de la famille des lucanes, les mandibules des mâles sont hypertrophiées.

On retrouve aussi les maxillaires et les palpes labiaux, des appendices en forme de doigts qui se trouvent autour de la bouche de la plupart des coléoptères. Ils servent à déplacer la nourriture vers l'intérieur de celle-ci.

Thorax

Le thorax, segmenté en trois parties distinctes chez les insectes, est caractérisé par le développement du prothorax, le mésothorax et le métathorax étant soudés en un ptérothorax (ou ptérathorax), lui-même soudé à l'abdomen. Le corps est donc formé de trois blocs fonctionnels, la tête, le prothorax et le ptérothorax-abdomen.

Pattes

Les pattes sont composées de plusieurs segments : coxa, trochanter, fémur, tibia et tarse. Ce dernier est généralement segmenté en deux ou cinq articles. À l'extrémité distale, on retrouve des griffes, généralement une paire. Les pattes servent principalement pour la locomotion et elles peuvent être de différentes formes. Chez les familles de coléoptères aquatiques, comme les Dytiscidae, Haliplidae ou Hydrophilidae, la dernière paire de pattes porte une rangée de longs poils et est adaptée pour la nage. Certains coléoptères, comme les scarabées et certains carabes, ont des pattes élargies et épineuses du type fouisseuses dont ils se servent pour creuser. D'autres possèdent des fémurs plus larges et peuvent réaliser des bonds assez impressionnants, comme chez les altises et certaines espèces de charançons.

Ailes

Une cétoine prenant son envol

Les ailes antérieures, appelées élytres, sont connectées au pterathorax. Elles sont épaisses et opaques. Les élytres ne sont pas utilisés lors du vol. Au repos, ils couvrent et protègent les ailes postérieures, qui sont membraneuses et plus fragiles. Chez certains coléoptères, la capacité de voler a été perdue. Dans cette catégorie, on retrouve certains carabes, certains charançons et des espèces désertiques et cavernicoles. Dans quelques rares familles, les coléoptères ne sont pas capables de voler et n'ont également pas d'élytres. Par exemple, certaines femelles de la famille des Phengodidae et des Lampyridae ne possèdent ni ailes ni élytres.

Abdomen

L'abdomen est la partie derrière le métathorax et est composé d'une suite de segments. Ces segments possèdent une série de petits trous, appelés stigmates, qui permettent à l'insecte de respirer. Chaque segment est composé de deux arceaux: la tergite, sur la face dorsale, et la sternite, sur la face ventrale. Ces deux plaques sont articulées latéralement par la pleurite, un repli membranaire extensible, appelé repli tégumentaire pleural. Chez la plupart des coléoptères, les tergites sont membraneuses et sont cachées sous les élytres au repos. Les sternites sont généralement plus larges et sont bien visibles sous l'abdomen. Leur niveau de sclérification est variable. L'abdomen n'a pas d'appendices, mais quelques espèces, comme celles de la famille des Mordellidae, ont des lobes sternaux articulés.

Reproduction et développement

La plupart des coléoptères réalisent une métamorphose complète; ils sont holométaboles. En général, le développement se réalise en quatre étapes : l'œuf, la larve, la nymphe et l'imago ou adulte. Chez certaines espèces, la nymphe est cachée à l'intérieur d'une cavité ou d'un cocon. Certains coléoptères réalisent une métamorphose du type , c'est-à-dire que les stades larvaires diffèrent beaucoup entre eux. Par exemple, chez les Meloidae, on retrouve l'œuf, le premier stade larvaire, qui correspond à une larve mince et adaptée à la locomotion, puis un deuxième stade larvaire, une larve massive et sédentaire, suivi par une nymphe et, finalement, un adulte.

Accouplement

Accouplement de Chrysomelidae

Les comportements de reproduction chez les coléoptères varient considérablement entre les familles. Pendant la période de reproduction des insectes, la communication se réalise principalement par la sécrétion de phéromones. Le mâle peut donc trouver l'emplacement d'une femelle réceptive de cette manière. Les phéromones sont propres à chaque espèce et elles sont constituées de différentes molécules chimiques. Par exemple, les phéromones de certains scarabées de la sous-famille des Rutelinae sont composés majoritairement d'une synthèse d'acide gras. D'autres, comme dans la sous-famille des Melolonthinae, sont plutôt composés d'acides aminés et d'acides terpéniques^{[réf. nécessaire]}.

Chez les Lampyridae et les Phengodidae, la recherche du partenaire se fait plutôt par bioluminescence. Les individus de ces familles émettent de la lumière à partir d'organes à l'intérieur de leur abdomen. Les mâles et les femelles communiquent de cette manière durant la période de reproduction. Les signaux diffèrent d'une espèce à l'autre en termes de durée, de composition, de chorégraphie aérienne et d'intensité.

Pendant la période de reproduction, le mâle et la femelle peuvent s'engager dans une parade nuptiale. Ils peuvent créer des sons en faisant striduler leurs ailes, ou en faisant vibrer les objets sur lesquelles ils se trouvent. Chez certaines espèces, comme chez les Meloidae, le mâle monte sur le dos de la femelle et lui caresse les antennes et les palpes labiaux avec ses antennes.

La compétition est féroce et beaucoup de mâles affichent des comportements territoriaux agressifs. Ils sont prêts à se battre pour conserver un petit territoire pour avoir la chance de se reproduire avec une femelle. Chez certaines espèces, les mâles possèdent des cornes et des protubérances sur leur tête ou leur thorax qui leur servent à combattre d'autres mâles de la même espèce.

L'accouplement est généralement rapide mais, chez certaines espèces, il peut durer plusieurs heures. Au cours de la liaison, les spermatozoïdes sont transférés à l'intérieur de la femelle pour féconder les œufs.

Développement

Œufs

Masse d'œufs de Coccinellidae

Durant sa vie, une femelle peut produire entre une dizaine et plusieurs milliers d'œufs. Les œufs sont pondus en fonction du substrat sur lequel les larves se développeront. Par exemple, dans la farine, les adultes de ténébrions déposent leurs œufs de manière aléatoire. Chez certains Chrysomelidae et les Coccinellidae, les œufs sont pondus en masse sur une feuille ou posés individuellement sur une plante. D'autres pondent à l'intérieur des racines, à l'aide d'un ovipositeur spécialisé, comme le Charançon de la carotte (Listronotus oregonensis.

Les soins parentaux apportés aux œufs varient selon les espèces, allant de la simple pose d'œuf sous une feuille à la construction de structures souterraines spécialisées. Certains coléoptères mordent des parties d'une feuille de façon qu'elle s'enroule sur elle-même, pour ensuite pondre leurs œufs à l'intérieur. Cette structure protégera leurs œufs des intempéries et d'éventuels prédateurs.

Chez la chrysomèle Mimosestes amicus, on retrouve une stratégie de ponte d'œufs non fécondés, empilés sur des œufs fécondés, de manière à les protéger des parasitoïdes.

Certaines espèces sont ovovivipares. Généralement, on retrouve cette stratégie de reproduction chez les insectes dont l'habitat est peu propice au développement des œufs. Par exemple, certaines femelles de Chrysomelidae vivant dans les zones montagneuses ou subarctiques pratiquent l'ovoviviparité.

Larve

Larve de Scarabeidae

C'est généralement au stade de larve que l'insecte s'alimente le plus. Chez les phytophages, certaines espèces se nourrissent des parties externes des végétaux, comme le feuillage, la tige, les fleurs ou encore les fruits. D'autres se retrouvent à l'intérieur et se nourrissent du cambium, comme les Buprestidae et les Cerambycidae. Les larves de plusieurs familles, comme celles des Carabidae, des Coccinellidae, des Dytiscidae et des Staphylinidae sont prédatrices. La durée de la période larvaire est très variable selon les espèces et des conditions environnementales présentes.

Les larves de coléoptères peuvent être identifiées par leur tête sclérifiée, la présence de pièces buccales de type broyeur et l'absence de pseudopode. Leur thorax se distingue difficilement de leur abdomen. Comme chez les coléoptères adultes, les larves sont très variées en apparence. Chez certaines familles, les larves sont très aplaties et sont particulièrement mobiles. C'est le cas des larves de Carabidae et de Staphylinidae. Chez d'autres, comme les Elateridae et Tenebrionidae, les larves sont complètement sclérifiées et ont une forme allongée. Chez les Scarabeidae, les larves sont plus sédentaires, dodues et en forme de « C ».

Pour compléter leur développement, les larves de coléoptères passent par plusieurs mues. Chez la plupart des espèces, la larve gagne en poids et en taille au cours de sa croissance, sans changer d'aspect ni de régime, pour ensuite se transformer en nymphe, puis en imago. C'est ce qu'on appelle une métamorphose du type holométabole. Toutefois, certaines familles sont hypermétaboles, c'est-à-dire qu'il a des différences marquées entre les stades larvaires. Dans ce type de développement, la larve de type triongulin est très mobile pour ensuite devenir une larve plus sédentaire. On retrouve l'hypermétamorphose chez les Meloidae et certains Staphylinidae, comme le genre Aleochara.

Nymphe

Nymphe de Cantharis rufa (Cantharidae)

Comme tous les ptérygotes, à la fin du stade larvaire, la larve se transforme en nymphe. De cette nouvelle forme, émerge un adulte entièrement formé. La nymphe ressemble à l'adulte. Elle est généralement plus pâle, avec les pattes et les antennes recroquevillées sur son corps. Elle est restreinte en mouvement, souvent immobile, et n'a pas de mandibule. C'est donc un stade très vulnérable à la prédation.

Chez certaines espèces, la larve creuse une cavité ou se fabrique un abri à l'aide de matière organique pour pouvoir amorcer sa transformation.

Comportements

Locomotion aquatique

Les coléoptères aquatiques utilisent plusieurs techniques pour retenir l'air sous la surface de l'eau. Lors de la plongée, les Dytiscidae et les Gyrinidae retiennent une bulle d'air entre les élytres et l'abdomen. Les Hydrophilidae conservent une fine couche d'air à l'aide de petits poils à la surface de leur corps. Les Haliplidae utilisent leurs élytres et leur coxa pour retenir l'air.

Communication

Phéromones

Les coléoptères ont développé différents moyens pour communiquer. Le langage chimique, par l'utilisation de phéromones, est l'une de ces techniques. Ces signaux peuvent être utilisés pour attirer un partenaire sexuel, former une agrégation, pour prévenir d'un danger ou même pour se défendre.

Les phéromones d'agrégation sont utilisées pour attirer des individus de la même espèce. Chez le Dendroctone du pin (Dendroctonus ponderosae), le premier arrivé sur l'arbre hôte laisse une trace chimique d'invitation pour ses semblables. Cette invitation amène des individus mâles autant que des individus femelles. Si la population de dendroctone dépasse un certain seuil d'abondance, les individus sécrètent alors une phéromone d'anti-agrégation. Cela a pour effet d'éliminer la compétition et les effets néfastes d'une population trop importante.

Sons

Certaines espèces communiquent par stridulation, c'est-à-dire l'émission d'un son par frottement de certaines structures. Généralement, le son est produit par le frottement de micro-structures en forme de peigne. Chez le Dendroctone du pin (Dendroctonus ponderosae), les adultes frottent leurs ailes avec leur abdomen pour créer un son inaudible pour l'humain. Cette technique de communication est aussi observée chez les longicornes (Cerambycidae).

Les représentants de plusieurs familles produisent des sons par le contact d'une partie de leur corps avec le substrat. Certains Anobiidae vivant dans les fournitures en bois créent un tic-tac sinistre pour communiquer leur emplacement à un partenaire sexuel.

Certains insectes produisent des sons retentissants comme moyens de défense. Par exemple, les carabes de la sous-famille des Brachininae produisent une excrétion d'une substance toxique par leur abdomen lorsqu'ils se sentent en danger. Chez les petites espèces, le son est minime et à peine audible. Par contre, chez les espèces tropicales, le bruit de la décharge peut ressembler à la détonation d'un fusil et par ce fait, effrayer d'éventuels prédateurs.

Soins parentaux

Un bousier (Scarabaeoidea) en train de pousser une boule de bouse

Chez les insectes, les soins parentaux sont relativement rares. Ils ont comme but de favoriser la survie des larves en les protégeant contre les prédateurs et les conditions environnementales défavorables. Un bon exemple de soins parentaux est chez le staphylin , qui vit dans les marais salés. Les œufs et les larves de cette espèce sont menacés par la marée montante. Pour améliorer les chances de survie de sa progéniture, la femelle la surveille minutieusement. Lorsque ceux-ci sont en danger d'asphyxie, le staphylin réagit et les aide en creusant. De plus, en créant de petites cavités pour les œufs et larves, elle les protège des guêpes parasitoïdes et des prédateurs.

Certaines espèces de bousiers (Scarabaeoidea) exercent également une forme de soins parentaux. Les bousiers recueillent des excréments d'animaux et créent des boules jusqu'à 50 fois plus lourdes qu'eux-mêmes. Habituellement, c'est le mâle qui pousse la masse d'excréments et la femelle le suit. Lorsqu'ils trouvent un endroit avec un substrat idéal, ils s'arrêtent et enterrent la boule d'excréments. Après l'accouplement, ils préparent la bouse et la femelle pond ses œufs à l'intérieur. Cette boule devient un véritable garde-manger pour les larves. Chez certaines espèces, les adultes ne s'occupent pas de leur progéniture, tandis que chez d'autres, ils restent près d'eux pour les protéger.

Nicrophorus vespilloides dans un corps de rongeur en décomposition.

On retrouve également des soins parentaux chez certaines espèces de Silphidae.

De même pour beaucoup de coléoptères nécrophores, une fois que les œufs éclosent, les femelles Nicrophorus vespilloides vont même jusqu'à castrer les mâles en sécrétant un gaz (du gérante de méthyle) qui influe directement sur les hormones des mâles. Une fois débarrassés du désir de copuler, ils sont tous deux pleinement disponibles pour prendre soin des larves et les nourrir, un comportement parental qui assure leur succès reproductif.

Leur implication ne s'arrête pas là : ils cultivent également une communauté bactérienne en sélectionnant des microbes favorables au développement de leur progéniture et les nourrissent de cette gelée régurgitée par la mère.

Alimentation

 (sv) est un cétoine opophage, inféodé aux coulées de sève.

Les larves du Bostryche typographe creusent des galeries dont les motifs évoquent des lettres typographiques, d'où l'épithète spécifique donné à ce saproxyle ravageur.

Les coléoptères sont capables d'exploiter une grande diversité de ressources alimentaires. Certains sont omnivores, mangeant des plantes et des animaux. D'autres ont un régime alimentaire spécialisé. De nombreuses espèces de Chrysomelidae, Cerambycidae, Curculionidae sont spécifiques et ne se nourrissent que d'une seule espèce de plante. Les larves de coléoptères phytophages ou polyphages s'attaquent à peu près à toutes les parties des plantes : feuilles, fleurs, graines, bois, racines. Plusieurs coléoptères, comme les Carabidae et les Staphylinidae, sont principalement carnivores. Ils chassent et consomment beaucoup de petites proies, comme d'autres arthropodes, des vers de terre et des escargots. La plupart de ces prédateurs sont généralistes, mais quelques espèces ont des préférences pour des proies plus spécifiques.

La matière organique en décomposition fait partie du régime alimentaire de nombreuses espèces qui jouent un rôle important dans le recyclage des déchets. Dans cette catégorie, on retrouve les espèces dites coprophages (ex : Scarabeidae et Geotrupidae), qui consomment des excréments, les espèces nécrophages (ex : Silphidae), qui se nourrissent d'animaux morts et les espèces détritivores, qui se nourrissent de débris animaux, végétaux ou fongiques.

Certaines familles de Coléoptères lignivores ne consomment le bois qu'à l'état larvaire. Les adultes sont souvent floricoles ou frugivores et n'ont en général qu'une vie imaginale très brève, alors que la vie larvaire peut être particulièrement longue.

Les espèces lignicoles peuvent être xylophages et saproxylophages : elles consomment le bois à l'état larvaire ou adulte.

Thanatose

Face à une menace, certains coléoptères (Coccinelles, Scarites, Chrysomèles) adoptent un comportement particulier, la thanatose, qui consiste à replier leurs appendices et à se laisser tomber ou rouler sur le dos, simulant ainsi leur propre mort. Par ce moyen de défense, la proie désintéresse ses prédateurs, ces derniers préférant les proies vivantes.

Écologie

Défense et prédation

Les coléoptères ont différentes stratégies pour éviter d'être attaqués par des prédateurs ou des parasitoïdes. Parmi ces stratégies, on retrouve le camouflage, le mimétisme, la toxicité et la défense active.

Larve de Cassidae avec ses excréments sur son dos

Les insectes qui pratiquent le camouflage utilisent une coloration ou une forme pour se fondre dans leur environnement. Ce type de coloration est répandu dans plusieurs familles de coléoptères, en particulier celles qui se nourrissent de bois ou de végétation, comme les Chrysomelidae et les Curculionidae. Certains arborent la coloration et la texture du substrat dans lequel ils vivent. Les larves de certaines espèces se camouflent à l'aide de leurs excréments. On retrouve cette pratique chez certaines Chrysomelidae.

Longicorne du genre Hesthesis imitant une guêpe

Certaines espèces ressemblent à s'y méprendre à une guêpe. Cette technique de défense se nomme mimétisme batésien. Ils conjuguent leur apparence aux comportements de l'insecte imité. Par cette imitation, ils bénéficient de la protection contre les prédateurs. Certains longicornes (Cerambycidae) pratiquent ce type de mimétisme.

La défense chimique est une autre technique de défense pratiquée par certains coléoptères. Cette stratégie n'est pas uniquement contre les prédateurs. Il semblerait qu'elle pourrait même protéger contre les infections et les parasites. Certaines espèces libèrent des substances chimiques sous la forme d'un nuage de vapeur avec une précision surprenante. La pulvérisation est parfois si forte qu'elle provoque un bruit de détonation. Les toxines sont souvent issues de la consommation de plantes toxiques. Le métabolisme de l'insecte isole ces toxines et les intègre à son système. De nombreuses espèces de coléoptères, comme les coccinelles, les cantharides et les lycides, sécrètent des substances désagréables ou toxiques pour se défendre. Ces mêmes espèces présentent souvent de l'aposématisme, une stratégie adaptative qui envoie par une coloration vive ou contrastante un message d'avertissement. Chez les carabes africains des genres Anthia et , la substance chimique expulsée est de l'acide formique, la même que celle fabriquée par certaines fourmis. Les carabes bombardiers ont la capacité de projeter un liquide corrosif en ébullition sur leurs assaillants. Cette substance est composée d'hydroquinone et de peroxyde d'hydrogène.

Certains coléoptères possèdent des attributs physiques comme des épines ou des protubérances qui les aident à se défendre et les rendent peu attrayants pour d'éventuels prédateurs. En cas de danger, ils peuvent mordre ou encore refermer leurs pattes épineuses sur l'ennemi.

Parasitisme

Quelques espèces de coléoptères sont des ectoparasites de mammifères. Par exemple, Platypsyllus castoris parasite les castors (Castor spp.), à la fois aux stades larvaires et adulte, ils sont aptères, dépourvus d'yeux et aplatis dorsoventralement, ce qui leur permet de glisser facilement entre les poils, ils se nourrissant de tissu épidermique et éventuellement de sécrétions cutanées et d'exsudats de plaies.

Le petit coléoptère des ruches (Aethina tumida) est également un type de parasite. Les larves de cet insecte se nourrissent du miel et ils endommagent ou détruisent les rayons en s'alimentant. Ils défèquent également dans le miel et cela provoque une fermentation avec une odeur caractéristique d'orange en décomposition. Lors des fortes infestations, les abeilles peuvent décider de quitter la ruche. A. tumida est considéré comme un insecte nuisible en apiculture.

Les coléoptères peuvent également être les hôtes de guêpes parasitoïdes. Par exemple, la coccinelle maculée (Coleomegilla maculata) est l'hôte d'une guêpe braconide nommée Dinocampus coccinellae. Lors de l'oviposition, la femelle parasitoïde s'approche de son hôte et lui pénètre l'exosquelette à l'aide de son ovipositeur modifié. Elle déposera son œuf à l'intérieur de la coccinelle. La larve s'alimentera des corps gras de celle-ci. Lors de la pupaison, qui se produit à l'extérieur de la coccinelle, la larve manipule son hôte pour que celui-ci protège son cocon.

Pollinisation

Les coléoptères peuvent être des pollinisateurs particulièrement importants dans certaines régions comme dans les zones semi-arides d'Afrique australe, dans le sud de la Californie et dans les prairies montagneuses de KwaZulu-natal d'Afrique du Sud.

Certains types de fleurs semblent attirer davantage les coléoptères. Les fleurs attirantes sont généralement de grande taille, verdâtre ou blanc cassé et très parfumée. L'odeur dégagée peut être épicée, fruitée ou similaire à la décomposition de la matière organique. La plupart des fleurs pollinisées par ces insectes ont une forme aplatie ou possède une partie en forme de plate-forme. Cette structure permet une meilleure accessibilité aux pollens. Les ovaires des plantes sont généralement bien protégés contre les pièces buccales du type broyeur des coléoptères.

Mutualisme

Relation de mutualisme : 1 - Le scolyte adulte creuse des galeries dans le bois pour pondre ses œufs et libère des spores de champignons. 2 - La larve se nourrit du champignon, qui en digérant le bois, contient ses éléments nutritifs. 3 - La larve devient une nymphe puis émerge en adulte

Le mutualisme est une collaboration entre des individus d'espèces différentes. Cette relation n'est pas commune parmi les différents ordres d'insectes. Pourtant, on retrouve quelques exemples de ce type de relation chez les coléoptères, comme chez la sous-famille des Scolytinae. Le scolyte creuse des tunnels dans les arbres morts et cultive des jardins fongiques, qui en digérant le bois, deviennent leur seule source de nutrition. Lorsque l'adulte atterrit sur un arbre approprié, il creuse un tunnel dans lequel il libère des spores de son symbiote fongique. Le champignon pénètre le xylème de l'arbre, le digère et se concentre dans les parties plus nutritives. Les larves de scolytes ne sont pas capables de digérer le bois en raison des toxines présentes dans celui-ci. Il utilise donc sa relation avec le champignon pour aider à surmonter les défenses de l'arbre^,.

Commensalisme

Le commensalisme est un type de relation biologique dans laquelle un hôte fournit un bénéfice au commensal. L'hôte n'obtient aucun gain en échange. Certains pseudoscorpions montent sur des longicornes et se cachent sous les élytres de ceux-ci. Ils bénéficient d'un transport vers de nouveaux territoires et sont également protégés des prédateurs. Le coléoptère n'est pas affecté par la présence de ces auto-stoppeurs^,.

Platypsyllus castoris est une espèce de staphylin associée au castor. Aux stades larvaires et adulte, cette espèce se nourrit des peaux d’excrétions du castor. Cette espèce n'a ni ailes ni yeux, comme beaucoup d'autres ectoparasites.

Dénomination et histoire évolutive

Position au sein des Insectes

Endopterygota	Megaloptera Raphidioptera Neuroptera Coleoptera ? Strepsiptera Diptera Mecoptera Siphonaptera Trichoptera Lepidoptera Hymenoptera

Classification

Ce groupe est aujourd'hui réparti en quatre sous-ordres :

• Adephaga Schellenberg, 1806
• Archostemata Kolbe, 1908
• Myxophaga Crowson, 1955
• Polyphaga Emery, 1886

Parmi les coléoptères on trouve de nombreuses familles dont :

• Anobiidae : Stégobie des pharmacies, Vrillette boulangère, Vrillette du pain
• Anthicidae
• Anthribidae : Bruche des grains de café, Fausse bruche du café
• Brentidae
• Buprestidae
• Carabidae : Carabe doré, Carabe à reflet cuivré, Bembidion, Harpalus, Pterostichus
• Cerambycidae ou Longicornes : Capricorne, Lepture tachetée, Strangalia maculata
• Cetoniidae : Cétoine dorée
• Chrysomelidae : Chrysomèle ou Mélasome du peuplier, Doryphore
• Cleridae : à col rouge, Nécrobie à pattes rouges.
• Coccinellidae : Coccinelles, Adalia, Chilocorus, Coccinella, Cryptolaemus, Propylea, Stethorus, Scymnus
• Cucujidae : Cucujus vermillon
• Curculionidae : Calandre, Charançon du riz, Bostryche, Capucin des grains
• Dermestidae : Anthrène des musées, Dermeste des grains, Dermeste du lard
• Dytiscidae
• Elateridae
• Geotrupidae
• Histeridae : Escarbots miroitants, Hister,
• Hydrophilidae : Hydrophilus
• Lampyridae : Lampyris
• Leiodidae
• Lucanidae : Lucane cerf-volant
• Meloidae : Mylabris quadripunctata
• Melolonthidae : généralement incluse dans la famille des Scarabaeidae : Hannetons
• Ptinidae : australien, Ptine bombé, Ptine doré, Ptine vêtu, Ptine voleur
• Scarabaeidae : Scarabées
• Staphylinidae : Aleochara, Oligota, Staphylinus, Tachyporus
• Silvanidae : Cucujide dentelé des grains, , Silvain, Silvain des oléagineux.
• Tenebrionidae : Cadelle, , Petit ténébrion, Petit ver de la farine, Ténébrion brillant, Ténébrion meunier, Tribolium brun de la farine, Tribolium de la farine, Tribolion rouge de la farine

L'analyse phylogénétique moléculaire confirme que les Coléoptères sont monophylétiques. Duane McKenna et al. (2015) ont utilisé huit gènes nucléaires pour 367 espèces de 172 des 183 familles de coléoptères. Ils ont divisé les Adephaga en 2 clades, Hydradephaga et Geadephaga, divisé les Cucujoidea en 3 clades et placé les Lymexyloidea dans les Tenebrionoidea. Les Polyphages semblent dater du Trias. La plupart des familles de coléoptères existantes semblent avoir surgi au Crétacé. Le cladogramme est basé sur McKenna (2015). Le nombre d'espèces dans chaque groupe (principalement des super-familles) est indiqué entre parenthèses et en gras s'il est supérieur à 10 000. Les dates d'origine des principaux groupes sont indiquées en italique il y a des millions d'années (mya).

Coleoptera

240mya Archostemata 160mya (40) Myxophaga 220mya (94) Adephaga Hydradephaga (5560) e.g. Dytiscidae) (35000) e.g. Carabidae) Polyphaga (800) + Derodontoidea (29) 200mya Staphylinidae 195mya (48000) Scarabaeoidea 145mya (35000) Hydrophiloidea (2800) Histeroidea (3800) Elateriformia (70) (180) Buprestoidea (14000) (400) Elateroidea (23000) 190mya Bostrichoidea (3150) Cucujiformia Coccinelloidea (6000) Tenebrionoidea 180mya (35000) and Cleroidea (9900) Cucujoidea (8000) Chrysomeloidea Chrysomelidae (35000) Cerambycidae (25000) Curculionoidea (97000)

Coléoptères et lisière

La perméabilité écologique des lisières pour les coléoptères a de multiples implications, tant pour la recherche en matière de biodiversité que pour la gestion agricole, sylvicole ou du territoire.
Une étude publiée en 2007 a porté (dans l'Ohio) sur ses déplacements à partir des lisières forestières vers l'intérieur des champs de maïs périphériques aux forêts, afin de voir dans quelle mesure la taille des fragments forestiers, la distance à la lisière et la matrice agricole affectaient ou non la dynamique des communautés de coléoptères. L'étude a porté sur l'abondance en coléoptères et leur diversité en espèce (diversité spécifique). Elle a montré que :

• l'abondance et la diversité en coléoptères, dans ce contexte, étaient toutes deux significativement plus élevées près de l'écotone Forêt-champs, en toutes saisons ;
• dans les fragments forestiers les plus vastes, les coléoptères circulaient plutôt de la lisière vers l'intérieur de la forêt, alors que dans les petits fragments, ils migrent plus volontiers de la lisière vers les champs. D'un certain point de vue, la lisière d'une vaste forêt serait donc (pour les coléoptères) en quelque sorte moins transparente ou plus « dure » (expression employée par les auteurs) au regard de la circulation des coléoptères.
• Une représentation graphique des relations entre les points de captures/recaptures (Non-metric Multidimensional Scaling) a montré que les zones de bucheronnage et de forêt dense étaient les deux variables expliquant le mieux les variations dans la composition en espèce

Pressions et menaces

Les coléoptères, comme de nombreux autres invertébrés sont soumis à la pression croissante des pesticides (insecticides). Certaines espèces sont également menacées ou rares et recherchées par les collectionneurs.
On a récemment montré que des espèces montrant de bonnes aptitudes à voler se refusent néanmoins à traverser des espaces très artificialisés (tels que les routes). Ainsi, indépendamment du risque d'écrasement, les infrastructures routières exposent ces espèces à un phénomène de fragmentation écologique de leur habitat (même quand les routes sont fermées ou peu fréquentées). Enfin le manque de bois-mort et sénescent dans les forêts cultivées est aussi une cause de régression ou disparition d'espèces qui peut être en partie limitée par une gestion durable des forêts exploitées améliorant artificiellement, via la réintroduction de chronoxyles, bois sénescents, brûlés (feux contrôlés), etc. ou naturellement (par arrêt localement des coupes ou de l'exportation) l'offre en bois mort et en arbres sénescents.

Animal cavernicole de l’année 2021

Les coléoptères cavernicoles ont été désignés « animal cavernicole de l’année 2021 » par l’Union internationale de spéléologie. L’objectif est d’attirer l’attention du monde sur la diversité zoologique méconnue et l'importance des habitats souterrains, et contribuera ainsi à la prise de conscience mondiale du besoin urgent de protection des grottes.

Coléoptères et l'homme

Coléoptères récréatifs et entomomachie

Les Japonais apprécient le scarabée-rhinocéros japonais pour ses qualités de combattant. Redoutable, il est utilisé dans des tournois populaires qui font l'objet de paris.

Estampe de Toyohara Chikanobu représentant l'hotaru-gari.

Totem de Jan Fabre.

Une amulette de stéatite taillée en forme de scarabée sacré (Égypte antique vers -550).

Au Yucatán, le makech ( (es)) est vendu vivant, décoré et porté en broche.

Fleurs dans un vase sculpté de Jan Brueghel l'Ancien : des coléoptères illustrent le souci de la précision et d'esthétique (tel l'Arlequin de Cayenne, espèce non européenne), tout en contribuant à dévoiler le sens symbolique de l'œuvre (lucane cerf-volant symbole du diable, coccinelle perçue positivement).

Dans beaucoup de sociétés à travers le monde, les coléoptères vivants peuvent constituer des jouets rudimentaires ou être utilisés dans des  (en) (entomomachie) : boîte-lampe à lucioles, lancer d'insectes à l'envol, enfants s'amusant à attacher une ficelle à la patte d'un hanneton pour le voir voler en cercle et écouter son vrombissement, combats de scarabée-rhinocéros.

Au Japon, la chasse aux lucioles appelée hotaru-gari constituait un plaisir aristocratique. Elle a ainsi été le sujet de nombreuses estampes, gravures, chansons.

Ravageurs et auxiliaires des cultures

Si de nombreux coléoptères jouent un rôle écologique indispensable en participant au recyclage des nutriments essentiels aux végétaux, une partie significative d'entre eux sont des ravageurs qui ont marqué l'histoire de l'agriculture : charançons, larves de doryphores, chrysomèles des racines du maïs, scolytes, Meligethes…

Inversement, plusieurs coléoptères sont des auxiliaires des cultures, utilisés notamment en remplacement des produits phytosanitaires dans la lutte biologique par leur comportement entomophage de prédateurs. « Plus de la moitié des espèces prédatrices appartiennent à l'ordre des Coléoptères et se répartissent en plusieurs familles telles que Coccinellides, Carabides consommateurs d'insectes du sol, certains Staphilinides et Clérides qui s'attaquent plus précisément aux Scolytides xylophages ».

Alimentaire

Parmi les 1 900 espèces d'insectes les plus consommées dans le monde de l'entomophagie, 31 % sont les coléoptères (la moitié étant des Cerambycidae, capricornes et longicornes, et Scarabaeidae, scarabées, etc.).

Médicinal et aphrodisiaque

« Véritable panacée, le lucane cerf-volant était autrefois utilisé pour soigner les œdèmes, les rhumatismes, la goutte et les problèmes de rein. Une simple goutte d’huile, extraite du lucane, placée dans l’oreille devait même guérir de la surdité ».

Le coléoptère Cantharis vesicatoria est utilisé en homéopathie. La teinture-mère, préparée à partir d'une macération de l'insecte desséché dans l'alcool, contient en particulier de la cantharidine qui est encore employée aujourd'hui en pharmacopée comme emplâtre vésicant pour soigner de nombreuses affections. Les élytres de cet insecte, séchés et réduits en poudre, contiennent en forte concentration cette molécule réputée avoir des propriétés aphrodisiaques.

Art

L’exemple le plus ancien de représentation de coléoptères est celui d'une coccinelle sculptée en ivoire, datée d’environ 20 000 ans, enfilée probablement en collier ou suspendue en pendeloque (site paléolithique de Laugerie-Basse en Dordogne).

L'artiste contemporain Jan Fabre développe une observation et une analyse du monde des insectes et plus particulièrement des scarabées qui sont pour lui une source d’inspiration sans cesse renouvelée. Son choix s’est porté sur l’insecte roi de l’Égypte antique. Obsédé par la notion de métamorphose et les effets du passage du temps sur l’être vivant, il crée avec les carapaces des coléoptères des sculptures anthropomorphes. Recouvrant d'élytres de scarabées et de punaises dorées des objets tels des crânes ou des ensembles architecturaux, il retrouve l'iconographie des vanités anciennes.

Le photographe Pascal Goet réalise des clichés d'insectes, notamment de coléoptères, qui ressemblent à des masques et totems.

Dans sa série Microsculpture en 2018, le photographe Levon Biss réalise des portraits de coléoptères à partir de plus de 8 000 images distinctes.

Histoire naturaliste

L'ordre des coléoptères est l'ordre des animaux qui rassemble le plus grand nombre d'espèces (plus de 300 000). C'est pour cela, qu'à la question de théologiens « Qu'est-ce que vos études de la nature vous ont révélé de la nature de Dieu ? », le chercheur britannique John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964) aurait répondu (citation peut-être apocryphe) : « le Créateur a une passion démesurée pour les coléoptères ! » (« God has an inordinate fondness for beetles ».

Notes et références

Notes

Références

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Beetle » (voir la liste des auteurs).

1. (en) S. Blair Hedges, Sudhir Kumar, The Timetree of Life, OUP Oxford, 2009(lire en ligne), p. 278.
2. (en) R. A. Crowson, The Biology of the Coleoptera, Academic Press, 2013(lire en ligne), p. 630.
3. Il existe quelques espèces halophiles fréquentant les eaux saumâtres littorales, les laisses de mer ou les amas d'algues flottantes.
4. Denis Poinsot, Maxime Hervé, Bernard Le Garff, Mael Ceillier, Diversité animale. Histoire, évolution et biologie des Métazoaires, De Boeck Superieur, 2018(lire en ligne), p. 337
5. Informations lexicographiques et étymologiques de « Coléoptère » dans le Trésor de la langue française informatisé, sur le site du Centre national de ressources textuelles et lexicales
6. James K. Liebherr et Joseph V. McHugh in Resh, V. H. & R. T. Cardé (Editors) 2003. Encyclopedia of Insects. Academic Press.
7. Denis Richard, Pierre-Olivier Maquart, La vie des coléoptères d’Europe, Paris, Delachaux et Niestlé, 2019, 303 p. (ISBN 978-2-603-02605-2), p. 10
8. (en) Nigel E. Stork, « How Many Species of Insects and Other Terrestrial Arthropods Are There on Earth? », Annual Review of Entomology, Annual Reviews, vol. 63, n^o Volume 63, 2018,‎ 7 janvier 2018, Appendix (DOI 10.1146/annurev-ento-020117-043348).
9. (en) Elizabeth Cowles, « Review: The Book of Beetles: A Life-size Guide to Six Hundred of Nature's Gems, edited by Patrice Bouchard », The American Biology Teacher, vol. 77, n^o 9,‎ 2015, p. 714 (DOI 10.1525/abt.2015.77.9.12f).
10. Nigel E. Stork, James McBroom, Claire Gely, Andrew J. Hamilton, « New approaches narrow global species estimates for beetles, insects, and terrestrial arthropods », Proceedings of the National Academy of Sciences, Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 112, n^o 24,‎ 16 juin 2015, p. 7519‑7523 (DOI 10.1073/pnas.1502408112)
11. (en) Nigel E. Stork, James McBroom, Claire Gely, Andrew J. Hamilton, « New approaches narrow global species estimates for beetles, insects, and terrestrial arthropods », PNAS, vol. 116, n^o 24,‎ 2015, p. 7519–7523 (DOI 10.1073/pnas.1502408112)
12. Powell, Jerry A. (2009). "Coleoptera". In Vincent H. Resh & Ring T. Cardé. Encyclopedia of Insects (2^e ed.). Academic Press. p. 1132. (ISBN 978-0-12-374144-8)
13. Rosenzweig, Michael L. (1995). Species Diversity in Space and Time. Cambridge University Press. (ISBN 9780521499521).
14. Hunt, T. et al. (2007). "A Comprehensive Phylogeny of Beetles Reveals the Evolutionary Origins of a Superradiation".Science 318 (5858): 1913–1916. Bibcode:2007Sci...318.1913H. doi:10.1126/science.1146954. PMID 18096805.
15. (en) « (PDF) Coleoptera (beetles, weevils, fireflies) », sur ResearchGate (consulté le 11 avril 2025) : « Beetles comprise 25% of all described animals and plants », p.183
16. Gilliott, Cedric (August 1995). Entomology (2 ed.). Springer-Verlag New York, LLC. p. 96. (ISBN 0-306-44967-6).
17. Bouchard, P.; Bousquet, Y.; Davies, A.; Alonso-Zarazaga, M.; Lawrence, J.; Lyal, C.; Newton, A.; Reid, C.; Schmitt, M.; Slipiński, A.; Smith, A. (2011). "Family-Group Names in Coleoptera (Insecta)".ZooKeys 88 (88): 1–972. doi:10.3897/zookeys.88.807.PMC 3088472. PMID 21594053
18. « Voyage extraordinaire au pays des coléoptères à Lyon », sur sciencesetavenir.fr, 20 décembre 2018
19. (en) Alexey Polilov, « How small is the smallest? New record and remeasuring of Scydosella musawasensis Hall, 1999 (Coleoptera, Ptiliidae), the smallest known free-living insect », ZooKeys, vol. 526,‎ 8 octobre 2015, p. 61–64 (DOI 10.3897/zookeys.526.6531).
20. (en) T. Sformo, K. Walters, K. Jeannet, B. Wowk, G. M. Fahy, B. M. Barnes, J. G. Duman, « Deep supercooling, vitrification and limited survival to –100°C in the Alaskan beetle Cucujus clavipes puniceus (Coleoptera: Cucujidae) larvae », Journal of Experimental Biology, vol. 2013,‎ 2010, p. 502-509 (DOI 10.1242/jeb.035758).
21. L’équivalent d’un humain de 70 kg soulevant 80 tonnes.
22. Christophe Bouget, Secrets d'insectes. 1001 curiosités du peuple à 6 pattes, Quae, 2016(lire en ligne), p. 56.
23. Par comparaison, Usain Bolt a un rapport vitesse/taille de 6. À performance égale, il courrait à 1 080 km/h, la vitesse maximale d'un avion de ligne à réaction classique.
24. Bouget 2016, p. 103.
25. Bouget 2016, p. 168.
26. Guinness World Records 2018, Hachette Pratique, 2017(lire en ligne), p. 41.
27. Romaric Forêt, Dictionnaire des sciences de la vie, De Boeck Superieur, 2018(lire en ligne), p. 379.
28. vie, Michael A. (2002). Ross H. Arnett & Michael Charles Thomas, ed. American Beetles: Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. American Beetles 2. CRC Press. (ISBN 978-0-8493-0954-0).
29. Deas & Hunter. 2011. Mothers modify eggs into shields to protect offspring from parasitism. Proc Roy Soc B. https://dx.doi.org/10.1098/rspb.2011.1585
30. (en) Cho H-W et L. Borowiec, « A new species of the genus Ambrostoma Motschulsky (Coleoptera, Chrysomelidae, Chrysomelinae) from South Korea, with larval descriptions and biological notes », Zookeys, n^o 321,‎ 2013, p. 1-13 (lire en ligne)
31. Eiseman, C. and N. Charney, 2010. Tracks & signs of insets & Other invertebrates : A Guide to North American Species. Stackpole Books, 582 p.
32. Arnett, R. H., Jr. and Thomas, M. C. (2001). "Haliplidae".American Beetles, Volume 1. CRC Press, Boca Raton, Florida. pp. 138–143. (ISBN 0-8493-1925-0).
33. (en) « Mountain pine Beetle Initiative », sur www.pc.gc.ca, 5 avril 2009(consulté le 9 janvier 2015)
34. (en) « Beetles (Coleoptera) and Coleopterologist - Sounds », sur www.zin.ru (consulté le 12 janvier 2015)
35. Wyatt, T. D. and Foster, W. A. (1989). "Parental care in the subsocial intertidal beetle, Bledius spectabilis, in relation to parasitism by the ichneumonid wasp, Barycnemis blediator". Behaviour 110 (1–4): 76-92.doi:10.1163/156853989X00394. JSTOR 4534785.
36. Hanski, Ilkka; Yves, Cambefort (1991). Dung Beetle Ecology. Princeton University Press. pp. 626–672. (ISBN 0-691-08739-3).
37. « 10 informations insolites sur le sexe dans le règne animal », sur Sciences et Avenir (consulté le 28 mai 2020)
38. Ingrid von Brandt, Guide Hachette Nature. Insectes et papillons, Hachette Pratique, 2013, p. 188
39. Patrice Leraut, Les insectes. Histoires insolites, éditions Quae, 2015(lire en ligne), p. 22.
40. Renaud Paulian, Les coléoptères à la conquête de la terre, Société Nouvelle des Éditions Boubée, 1993, p. 104
41. Renaud Paulian, Biologie des coléoptères, Editions Lechevalier, 1988, p. 161.
42. Evans, Arthur V.; Charles Bellamy (2000). An Inordinate Fondness for Beetles. University of California Press. (ISBN 978-0-520-22323-3).
43. (en) Stewart B. Peck, « Distribution and biology of the ectoparasitic beaver beetle Platypsyllus castoris Ritsema in North America (Coleoptera: Leiodidae: Platypsyllinae) », Insecta Mundi, vol. 20, n^os 1–2,‎ 2006, p. 85–94 (lire en ligne)
44. Neumann, P. and Elzen, P. J. (2004). "The biology of the small hive beetle (Aethina tumida, Coleoptera: Nitidulidae): Gaps in our knowledge of an invasive species". Apidologie 35 (3): 229–247. doi:10.1051/apido:2004010.
45. Fanny Maure, Jacques Brodeur, Nicolas Ponlet, Josée Doyon, Annabelle Firlej, Éric Elguero et Frédéric Thomas, « The cost of a bodyguard », Biology Letters, 22 juin 2011 (PMID 21697162, DOI 10.1098/rsbl.2011.0415)
46. Jones, G. D. and Jones, S. D. (2001). "The uses of pollen and its implication for Entomology". Neotropical Entomology 30 (3): 314–349. doi:10.1590/S1519-566X2001000300001.
47. Ollerton, J.; Johnson, S. D.; Cranmer, L. and Kellie, S. (2003). "The pollination ecology of an assemblage of grassland asclepiads in South Africa". Annals of Botany 92 (6): 807–834. doi:10.1093/aob/mcg206.
48. Gullan, P.J.; Cranston, P.S. (March 22, 2010). The Insects: An Outline of Entomology (4 ed.). Oxford: Wiley, John & Sons, Incorporated. (ISBN 1-4443-3036-5).
49. Malloch, D. and Blackwell, M. (1993) "Dispersal biology of ophiostomatoid fungi", p. 195–206 in: Ceratocystis and Ophiostoma: Taxonomy, Ecology and Pathology, Wingfield, M.J., K.A. Seifert, and J.F. Webber (eds.). APS, St. Paul, (ISBN 978-0-89054-156-2).
50. Francke-Grossmann, H. (1967). "Ectosymbiosis in wood inhabiting insects". In M. Henry. Symbiosis 2. New York: Academic Press. p. 141–205.
51. Gail, Vines (April 18, 1992). "Hitchhiking pseudoscorpions take beetles for a ride". New Scientist (1817).
52. Poole, Robert W. (2004). "Ecology – Population Ecology – Commensalism". Nearctica. Archived from the original on December 12, 2010.
53. Stewart B. Peck (2006). "Distribution and biology of the ectoparasitic beaver beetle Platypsyllus castoris Ritsema in North America (Coleoptera: Leiodidae: Platypsyllinae)". Insecta Mundi 20 (1–2): 85–94.
54. Duane D. McKenna, Alexander L. Wild et al., « The beetle tree of life reveals that Coleoptera survived end-Permian mass extinction to diversify during the Cretaceous terrestrial revolution », Systematic Entomology, vol. 40, n^o 4,‎ 2015, p. 835–880 (DOI 10.1111/syen.12132 )
55. Toby Hunt et al., « A Comprehensive Phylogeny of Beetles Reveals the Evolutionary Origins of a Superradiation », Science, vol. 318, n^o 5858,‎ 2007, p. 1913–19116 (PMID 18096805, DOI 10.1126/science.1146954, Bibcode 2007Sci...318.1913H, S2CID 19392955)
56. Dudziak, Sarah Kathleen ; 2007 ; Boundary dynamics and matrix effects on beetle community composition and movement between forests and agriculture ; OhioLINK Electronic Theses And Dissertations Center. Résumé sir Scientific commons
57. Burel, F. (1989) Landscape structure effects on carabid beetles spatial patterns in western France. Landscape Ecology, 2, 215-226
58. Tero Toivanen and Janne S. Kotiaho, Mimicking natural disturbances of boreal forests: the effects of controlled burning and creating dead wood on beetle diversity... characterized by large volumes of dead wood and sun-exposed conditions. Today... Biodiversity and Conservation, 2007, Volume 16, Number 11, Pages 3193-3211 (Résumé)
59. « International Cave Animal of the Year », sur UIS (consulté le 13 décembre 2020)
60. « Tripoxylus dichotomus, le scarabée-rhinocéros japonais », sur animogen.com, 21 février 2014.
61. La peinture florale du XVI^e au XX^e siècle, Crédit Communal, 1996, p. 18
62. Bouget 2016, p. 224.
63. Masaharu Anesaki, L'art, la vie et la nature au Japon, Institut international de coopération intellectuelle, 1938, p. 47.
64. Paul-André Calatayud, Interactions insectes-plantes, IRD Éditions, 2019(lire en ligne), p. 267-268
65. Christine Silvy, Guy Riba, Combattre les ravageurs des cultures : enjeux et perspectives, Quae, 1989(lire en ligne), p. 112.
66. Julieta Ramos-Elorduy, Creepy crawly cuisine. The gourmet guide to edible insects, Part Street Press, 1998, p. 20.
67. [PDF]Coléoptères, insectes extraordinaires, dossier de presse de l'exposition au musée des Confluences du 21 décembre 2018 au 28 juin 2020, p. 16
68. Bernard Chemouny, Le guide de l'homéopathie, Odile Jacob, 2008, p. 556.
69. Bouget 2016, p. 230.
70. (en) George Grant MacCurdy, Human Origins: A Manual of Prehistory, Johnson Reprint Corporation, 1965, p. 285.
71. Eckhard Schneider, Jan Fabre au Louvre: l'ange de la métamorphose, Gallimard, 2008, p. 231.
72. Lison Gevers, « Des insectes qui ressemblent à des masques et totems », sur sciencesetavenir.fr, 13 juillet 2017
73. « 12 superbes insectes photographiés par Levon Biss », sur futura-sciences.com, 29 juin 2018
74. (en) Arthur V. Evans, Charles L. Bellamy, An inordinate fondness for beetles, University of California Press, 1996, p. 9.

Voir aussi

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• Coleoptera, sur Wikispecies
• coléoptère, sur le Wiktionnaire

Bibliographie

• Guy Lempérière, « Les carabes : observation entomologique sur le mont Mézenc (1^re partie) », Les Cahiers du Mézenc, Privas, t. cahier n^o 6,‎ 1994(présentation en ligne)
• Guy Lempérière, « Quelques autres coléoptères : observation entomologique sur le mont Mézenc (2^e partie) », Les Cahiers du Mézenc, Privas, t. cahier n^o 7,‎ 1995(présentation en ligne)
• Clé illustrée des familles des coléoptères de France de Pierre Ferret-Bouin (1995), éditée par , 45 rue Buffon, 75005 Paris. Il s'agit d'une clé permettant, comme son nom l'indique, de trouver la famille correspondante. Elle comprend une clé dichotomique et de nombreux dessins. Relativement simple d'utilisation, c'est un ouvrage nécessaire pour découvrir de façon précise ce groupe très riche.
• Guide des coléoptères d'Europe de Gaëtan du Chatenet (1986), édité par Delachaux et Niestlé. Ouvrage richement illustré, il permet la reconnaissance de près de 800 espèces.
• À la rencontre des coléoptères, cahier technique édité par la fédération des clubs CPN (Connaître et Protéger la Nature). (ISBN 978-2-918038-12-2)
• L'école des bestioles (2014), est composée de plusieurs classes. Les plus fameuses sont celle des coléoptères, des insectes ailés, des faux insectes et des larves. On suivra de nombreuses histoires drôles, instructives et même surprenantes entre les différents élèves et les professeurs. À travers ces histoires, on découvre les habitudes et les caractéristiques scientifiques des insectes. Dans chaque livre se trouve un glossaire illustré explicatif afin d’améliorer nos connaissances de ces petites bestioles. (ISBN 978-288934-009-5)
• Auguste-Jean-Francois Grenier, Catalogue des coléoptères de France, Hachette Livre, 2016
• Pierre-Olivier Maquart et Denis Richard, Secret d’élytres, Éditions Delachaux & Niestlé, 2018
• Yves Cambefort, Des coléoptères, des collections et des hommes, Publications scientifiques du Muséum, 2019, 375 p. (lire en ligne)

Références externes

• (en) Tree of Life Web Project : Coleoptera
• (en) Catalogue of Life : Coleoptera (consulté le 10 décembre 2020)
• (en) Fauna Europaea : Coleoptera (consulté le 15 mars 2023)
• (en) Paleobiology Database : Coleoptera
• (fr + en) ITIS : Coleoptera
• (en) Animal Diversity Web : Coleoptera
• (en) NCBI : Coleoptera (taxons inclus)
• (en) Fonds documentaire ARKive : Coleoptera

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